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REVUE DE LA LITTÉRATURE
SCIENTIFIQUE CONCERNANT LES EFFETS ENVIRONNEMENTAUX POTENTIELS DE L’AQUACULTURE
SUR LES ÉCOSYSTÈMES AQUATIQUES - VOLUME 3
Table des matières
ENRICHISSEMENT ORGANIQUE À PROXIMITÉ
DES INSTALLATIONS PISCICOLES EN MER
D.J. Wildish1, M. Dowd2, T.F. Sutherland3
et C.D. Levings3
1Sciences du milieu marin, Pêches et Océans
Canada
Station biologique de St. Andrews, St. Andrews (Nouveau-Brunswick)
2Département de mathématiques et de statistiques,
Université Dalhousie, Halifax (Nouvelle-Écosse)
3Sciences de l’habitat et du milieu marin, Pêches
et Océans Canada
Laboratoire de Vancouver Ouest, Vancouver (Colombie-Britannique)
RÉSUMÉ
Les auteurs analysent les ouvrages publiés sur
l’enrichissement organique à proximité d’installations
d’élevage intensif du poisson en mer. Les piscicultures
constituent une source de matières organiques en suspension et
dissoutes, provenant des excréments de poisson, des déchets
d’aliments et des salissures détachées des cages.
L’expression « à proximité » sert à
distinguer les effets locaux (limités à la superficie
des cages au fond) des effets à distance, et désigne les
effets à l’intérieur de la superficie des sédiments
couverte par les cages et entre le niveau des populations et de la communauté.
Les effets de la mariculture à proximité sont restreints
par les limites physiques de la dispersion et de la sédimentation
des particules de déchets provenant de cages individuelles ou
de fermes.
TRANSPORT, DISPERSION ET COMPORTEMENT DES PARTICULES
Pour étudier le devenir biogéochimique des
matières organiques dans un écosystème benthique
ou pélagique, il faut comprendre comment elles sont transportées
et dispersées d’une pisciculture. Les matières organiques
sont transportées des cages à poissons au milieu marin
avoisinant par l’action de divers types de circulation de l’eau
à proximité immédiate des cages. À mesure
qu’elles se déplacent, elles se dispersent et leur teneur
diminue, par dilution et par sédimentation.
Au Canada, les milieux côtiers où se pratique
l’aquaculture sont caractérisés par des côtes
accidentées et une topographie complexe. Par conséquent,
ils présentent souvent des champs de courant hautement structurés
et assez complexes. Dans les systèmes marins fortement stratifiés,
les matières dissoutes peuvent être piégées
de façon efficace dans les parties supérieure ou inférieure
de la colonne d’eau. Dans le contexte de l’aquaculture,
la stratification peut constituer un important facteur dans la dispersion
des matières organiques provenant de certaines fermes situées
à l’intérieur de fjords en Colombie-Britannique.
Des observations et la modélisation numérique
permettent d’étudier le transport et la dispersion des
particules dans les eaux côtières. Les études d’observation
du mélange font souvent appel au mouillage de bouées dérivantes
qui imite le mouvement de parcelles d’eau. Les expériences
sur le terrain comportant le déversement de colorants dans l’océan
permettent de mieux caractériser la dispersion à partir
d’une source ponctuelle, mais elles sont souvent coûteuses
et difficiles à faire sur le plan logistique et ne sont pas toujours
acceptables d’un point de vue environnemental. Les modèles
numériques de circulation, reposant sur un ensemble d’équations
mathématiques décrivant le mouvement des fluides, constituent
une solution pratique au problème du mélange côtier.
Dans la colonne d’eau, le comportement des particules
de matières organiques est caractérisé par la sédimentation
et le dépôt. La vitesse de sédimentation dépend
de la taille, de la densité et de la forme des particules. La
loi de Stoke fournit un cadre fondamental pour prédire la dépendance
de la taille de la sédimentation des particules. Bien que les
particules grenues montrent le comportement de sédimentation
de Stoke, les forces d’attraction causent aussi la formation d’agrégats
de particules. L’agrégation peut effectivement accroître
le flux de sédimentation du mélange de particules non
agrégées en agglomérant les petites particules
en éléments plus gros, qui s’enfoncent plus rapidement.
Lorsque des particules sédimentent de la colonne
d’eau, elles peuvent s’accumuler à l’interface
sédiments-eau ou être transportées et redistribuées
ailleurs. Lorsque la force de cisaillement au fond dépasse une
valeur critique, les particules situées à l’interface
entre les sédiments et l’eau peuvent être mises en
mouvement. La susceptibilité à la remise en suspension
est tributaire d’une gamme de caractéristiques des sédiments,
y compris la densité et la taille des particules, ainsi que le
degré de consolidation. Des facteurs tels la bioturbation ont
aussi un effet sur l’érodabilité des sédiments
(Andersen, 2001). Des modèles numériques sont utilisés
pour prédire la distribution temporelle et spatiale de particules
dans le milieu marin.
ENRICHISSEMENT ORGANIQUE COMME PROCESSUS
Des mesures de la teneur en azote ou en carbone dans des
pièges à sédiments permettent de suivre le flux
des matières organiques que constituent les excréments
de poisson, les déchets d’aliments, les salissures détachées
des cages et les particules d’origine naturelle. Dans le contexte
de l’aquaculture, de nombreux auteurs considèrent la teneur
en carbone établie pyrolitiquement comme mesure du flux des matières
organiques. Mais comme l’état chimique et physique des
matières organiques dans les sédiments est mal compris,
les mesures quantitatives de la teneur en carbone organique total sont
de mauvais indicateurs de sa disponibilité biochimique pour le
biote.
L’apport de carbone organique aux sédiments,
ou le taux de sédimentation, est mesuré à l’aide
de pièges à sédiments suspendus. Les taux de sédimentation
établis sous et près de cages à saumon varient
entre 1 à 181 g C m-2 d-1. Indépendamment
des différences dans les conditions environnementales, de la
taille des fermes et des densités d'empoissonnement, une partie
de la variation dans les taux de sédimentation est imputable
à des problèmes inhérents à la méthode
des pièges à sédiments suspendus. Des calculs du
bilan massique, reposant sur le carbone organique total accumulé
dans les sédiments, l’apport total d’aliments pour
poissons, la période de croissance et la superficie au sol des
cages, peuvent aussi servir à établir l’apport benthique
provenant d’excréments de poisson et de déchets
d’aliment. Mais, comme toutes les fermes sont soumises à
un certain mouvement de l’eau, l’endroit où les particules
sont déposées doit être établi. Cromey et
al. (2002) ont élaboré un modèle de repérage
des particules mettant en relation, d’une part, la profondeur
et les taux de sédimentation des particules telles que modulées
par les courants observés et, d’autre part, la vitesse
de cisaillement et la turbulence modélisées.
Dans les sédiments mous soumis à un apport
sédimentaire naturel (à des taux allant de 0,1 à
1,0 g C m-2 d-1), l’interface sédiments-eau
est aérobie; cette couche abrite une abondante macrofaune et
méiofaune. Par contre, les sédiments de dépôt
mous qui reçoivent un apport sédimentaire continu élevé,
par exemple des excréments de poisson et des déchets d’aliments,
deviennent anoxiques à l’interface et développent
une couche sulfurée noire descendante. Une partie du sulfure
produit peut aussi être oxydé par d’autres bactéries
chimiotrophes (p. ex., Beggiaotoa sp.) (Lumb et Fowler, 1989). Les couches
blanches formées par cette bactérie sont visibles à
la surface des sédiments sous les cages à poissons. Hargrave
(1994) considère que des taux de flux des excréments de
poisson et des déchets d’aliments de > 1,0 g C m-2
d-1 causent des effets d’enrichissement organique marqués
dans les sédiments de dépôt nets sous les cages
à saumon. Le temps pris par le processus d’enrichissement
organique des superficies au sol des cages pour atteindre un point d’équilibre
varie selon les conditions océanographiques et les conditions
du substrat. Quelques études ont révélé
que l’enrichissement organique peut être inversé
si les niveaux accrus de sédimentation sont stoppés (Brooks
et al., 2003).
L’ajout soudain d’un flux élevé
de carbone organique facilement décomposable à des sédiments
a comme effet initial d’augmenter la vitesse de métabolisme
des bactéries aérobies, ce qui donne lieu à l’hypoxie
et à l’anoxie causant la mort des formes vivantes aérobies
les plus sensibles (Gray et al., 2002). Dans les superficies au sol
des cages à poisson, la majorité du métabolisme
se fait par réduction de sulfates à une vitesse plus élevée
qu’aux stations de référence (Holmer et Kristensen,
1992) et résulte en la perte de voies de nitrification et de
dénitrification (Kaspar et al., 1988). La mort d’organismes
macrofauniques fouisseurs mène à un déclin rapide
de la capacité d’irrigation ou d’entrée d’eau
aérée dans la partie supérieure de la colonne d’eau
et au développement plus rapide de l’anoxie. Les bactéries
prédominantes deviennent anaérobies, principalement des
sulfatoréductrices et des méthanogènes. Le méthane
constitue la majorité des gaz libérés des sédiments
chargés gisant sous les fermes (Wildish et al., 1990); la réduction
de sulfates produit du sulfure d'hydrogène, qui est promptement
oxydé dans l’eau de mer aérobie.
Les indices d’enrichissement organique peuvent être
considérés comme des indicateurs de l’écosystème
pour indiquer l’ampleur ou le niveau d’enrichissement organique.
L’indice le plus généralement accepté s’appuie
sur les espèces macrofauniques, leur abondance et leur biomasse.
Les gradients d’enrichissement organique de Pearson et Rosenberg
(1978) et de Poole et al. (1978) peuvent être arbitrairement divisés
en quatre groupes fondés sur les espèces macrofauniques
présentes et leur densité. Mais ces deux anciens indices
souffrent du fait que les relevés de la macrofaune ou des microbes
requis pour les établir sont chronophages. D’autres méthodes
peuvent être enchaînées aux versions spatiales ou
temporelles des gradients d’enrichissement organique reposant
sur la macrofaune. Celles-ci incluent l’imagerie des profils sédimentaires
(Rhoads et Germano, 1986; Nilsson et Rosenberg, 1997) et la géochimie
des sédiments par mesure de l’oxydoréduction et
des sulfures (Wildish et al., 2001).
Hargrave (1994) a proposé un indice d’enrichissement
benthique reposant sur l’oxydoréduction du carbone organique,
le concept étant d’établir le taux de sédimentation
à partir du carbone présent dans les sédiments
de surface. Cranston (1994) a décrit une méthode géochimique,
une mesure directe des taux d’enfouissement nets du carbone. Cette
méthode repose sur les teneurs descendantes en sulfates et en
ammonium dans les carottes, à titre d’indicateurs des taux
de reminéralisation, et requiert de grosses carottes et de nombreuses
analyses chimiques dispendieuses. Elle semble toutefois robuste, et
il existe une relation linéaire positive entre le taux de sédimentation
et le taux d’enfouissement du carbone. Récemment, Dell’Anno
et al. (2002) ont proposé une série de variables environnementales
pour évaluer l’état d’enrichissement organique
de la zone côtière de la Méditerranée, reposant
sur des variables sédimentaires interfaciales.
EFFETS ÉCOLOGIQUES DE L’ENRICHISSEMENT ORGANIQUE
De nombreux examens de l’enrichissement organique
associé à diverses industries révèlent deux
caractéristiques générales : la réponse
écologique est complexe, mettant en jeu un couplage pélagique-benthique
ainsi que la colonne d’eau et les sédiments; et les effets
incluent toutes les sources de matières organiques, tant naturelles
qu’anthropiques.
Les conditions physiques et biologiques étant différentes
sur les côtes canadiennes de l’Atlantique et du Pacifique,
les réponses écologiques à l’aquaculture
diffèrent. Dans la baie de Fundy, l’industrie de la salmoniculture
en mer ne connaît habituellement pas une hypoxie grave à
cause du vigoureux mélange tidal. Si l’hypoxie se produit,
elle se manifestera dans l'eau interstitielle des sédiments et
sera restreinte à la superficie benthique des cages. Peu de données
sont disponibles sur les teneurs en oxygène dissous dans les
sédiments et la colonne d’eau près des piscicultures
en Colombie-Britannique. Toutefois, la côte Ouest de l’île
de Vancouver et le détroit de la Reine-Charlotte connaissent
de faibles teneurs en oxygène dissous (< 4 mg L-1)
d’origine naturelle à la fin de l’été
et au début de l’automne (Levings et al., 2002). Sur la
côte du Pacifique, les piscicultures sont établies au-dessus
de parcelles d’habitat benthique plus profondes et plus diversifiées
et la plupart des concessions incluent une mosaïque de types de
sédiment; le niveau des fonds vaseux y est en outre variable.
Des terrasses rocheuses, des falaises et des champs de blocs gisent
aussi sous les fermes à certains endroits (voir Levings et al.,
2002 et les références qui y sont citées).
La réponse générale des populations
et des communautés macrofauniques des sédiments mous aux
gradients d’enrichissement organique est bien établie.
Elle comprend la disparition locale de la communauté résidente
d’équilibre, suivie du réétablissement des
espèces opportunistes si les conditions s’améliorent.
Certaines espèces sont plus résistantes que d’autres
à l’hypoxie (Diaz et Rosenberg, 1995). En général,
les crustacés et les échinodermes sont les plus sensibles.
Les résultats d’études sur le terrain donnent à
penser que, lorsqu’une hypoxie saisonnière se produit,
des teneurs en oxygène dissous (O.D.) de 1 ml L-1
commencent à causer la mort des invertébrés macrofauniques
(Diaz et Rosenberg, 1995). Aux endroits où les teneurs en oxygène
sont faibles en permanence, les communautés benthiques semblent
être adaptées à une teneur critique en O.D. même
plus faible. Quoique des teneurs en O.D. très faibles soient
considérées comme le principal facteur limitant pour la
macrofaune, le rôle de H2S (et de l’ammoniac)
est moins clair. Lorsqu’une hypoxie grave se manifeste, ces deux
gaz peuvent être libérés.
On sait relativement peu au sujet des effets de l’enrichissement
organique sur la dynamique des écosystèmes. Les méthodes
simples d’évaluation de ces effets supposent que toute
la production benthique secondaire qui devient anoxique ou hypoxique
est avalée par le niveau trophique suivant de prédateurs.
Mais ces méthodes ne tiennent pas compte du fait que de nombreux
prédateurs sont adaptés à chasser un ensemble particulier
de quelques espèces dans une communauté à l’équilibre.
Les sédiments azoïques ou anoxiques pourraient
causer un important déplacement dans le couplage pélagique-benthique.
L’effet de l’enrichissement organique des sédiments
est de transformer un système en un autre dominé par des
bactéries, des ciliés et des organismes méiofauniques,
et où les liens trophiques au niveau suivant de la chaîne
alimentaire sont brisés. Pohle et al. (2001) ont analysé
la communauté macrofaunique à des stations de référence
dans des baies où les salmonicultures étaient trés
proches les unes des autres et ont découvert d’importants
changements structurels. Bien qu’ils n’aient pu en identifier
la cause, l’explication la plus probable est qu’un aspect
de l’enrichissement lié à la salmoniculture a causé
des changements dans le couplage benthique-pélagique de sorte
que certaines espèces en ont été exclues et que
d’autres ont été favorisées. Bien que les
secteurs gravement hypoxiques résultant de la pisciculture dans
la baie de Fundy soient relativement petits, aucune étude du
couplage benthique-pélagique dans le voisinage des fermes n’a
été faite.
VERS DES MODÈLES DE PRÉVISION
La prédiction de l’enrichissement organique
de la zone benthique imputable à des piscicultures requiert l’application
de modèles mathématiques. Les modèles axés
sur les processus utilisent des cadres mathématiques qui décrivent
les principaux éléments physiques et biogéochimiques
et les processus par lesquels ils interagisssent. Les modèles
de circulation océanique permettent de prédire le transport
et le mélange dans la zone côtière, y compris la
dispersion des matières organiques provenant des piscicultures.
Les modèles polyvalents des océans, comme le modèle
Princeton (Blumberg et Mellor, 1987) et le modèle CANDIE (Sheng
et al., 1998), ont été appliqués avec succès
aux eaux côtières. Les modèles de transport des
sédiments permettent de prédire l’évolution
dans le temps de la distribution spatiale des particules en suspension,
ainsi que les échanges de matières entre la colonne d’eau
et le benthos. Les modèles diagénétiques couplent
les processus de la colonne d’eau avec les modèles résolus
verticalement de la biogéochimie des sédiments (Wijsman
et al., 2000).
Les modèles empiriques utilisent des descriptions
statistiques des relations entre les facteurs quantitatifs observables
indicateurs d’éléments ou de processus environnementaux
clés. Findlay et Watling (1997) ont proposé un cadre axé
sur le ratio de l’oxygène, reposant sur l’équilibre
entre la disponibilité et la demande en oxygène dans la
zone benthique, pour évaluer la réponse au niveau benthique
à l’enrichissement organique imputable à la salmoniculture.
Dudley et al. (2000) ont élaboré une démarche davantage
orientée sur les processus faisant appel à un modèle
de transport pour estimer la dispersion des déchets provenant
d’une pisciculture dans le benthos. DEPOMOD fait appel à
une démarche hybride pour modéliser les effets d’enrichissement
benthique et inclut un modèle de dépistage des particules
et des relations empiriques entre la distribution spatiale des solides
et des changements dans la structure de la communauté benthique
(Cromey et al., 2002). Pour la Colombie-Britannique, Carswell et Chandler
(2001) et Stucchi (2005) ont élaboré des modèles
de dépistage des particules qui donnent des estimations de la
superficie du champ de sédiments sous et près de fermes,
mais un lien n’a pas encore été établi entre
ces modèles et des données biologiques sur le benthos.
VERS DES MÉTHODES DE SURVEILLANCE DE L’ENRICHISSEMENT
ORGANIQUE
Plusieurs variables pour évaluer l’enrichissement
organique en mer ont été identifiées, y compris
des espèces phytoplanctoniques et des matrices de leur abondance,
les teneurs en oxygène dissous et les concentrations totales
en substances nutritives. Comme aucune de ces variables n’est
reconnue comme l’unique indicateur de l’état trophique
de la mer, des classifications à paramètres multiples
ont été utilisées. Par exemple, la classification
de l’OCDE repose sur la teneur en chlorophylle a, les concentrations
d’éléments nutritifs pour les végétaux
et les profondeurs d'après le disque de Secchi (Vollenweider
et Kerekes, 1982).
Il existe plusieurs méthodes pour évaluer
les effets des matières organiques dans les sédiments.
Celles-ci, qui reposent sur l’échantillonnage et l’analyse
conventionnelles de la macrofaune, s’inscrivent parmi les mieux
connues, quoique la plupart soient dispendieuses. D’autres, comme
l’imagerie des profils sédimentaires ou la géochimie,
sont plus économiques. Des méthodes récemment mises
au point, comme la photographie aérienne, la photographie vidéo
et l’acoustique à faisceaux multiples, offrent le potentiel
de produire des cartes détaillées et précises de
grandes régions. Ces méthodes doivent toutefois faire
l’objet d’autres recherches et de vérifications sur
place. Pour ce qui est de la surveillance du milieu benthique, la présence
de substrats principalement durs ou mous déterminera le type
d’échantillonnage. La superficie de l’écosystème
et le but primaire de l’étude sont d’autres considérations.
Les types généraux de méthodes de
surveillance utilisées pour déceler l’enrichissement
organique dans le milieu marin se distinguent par leur but. Les études
géographiques visant à déterminer la limite des
effets s’appuient principalement sur des méthodes de relevé
synoptique, comme la télédétection de la teneur
en chlorophylle a dans les eaux de surface, la photographie sous-marine,
la photographie vidéo et des relevés acoustiques des sédiments
mous. Les études portant sur la comparaison de sites (sites traités/sites
de référence), les tendances temporelles (avant/après)
et la surveillance pratique (effets relatifs) peuvent faire appel à
d’autres méthodes. Les images des profils sédimentaires
et les méthodes de détermination de la géochimie
des sédiments sont une solution beaucoup plus économique
et aussi crédible que l’échantillonnage et les analyses
de la macrofaune aux fins de surveillance routinière.
BESOINS EN RECHERCHES
Des recherches sont nécessaires pour mieux comprendre
les processus et obtenir des données d’entrée pour
les modèles et les programmes de surveillance. Des recherches
sont nécessaires aussi aux fins d’évaluation scientifique
de l’enrichissement organique imputable à la pisciculture
en mer (ou l’enrichissement à promité des installations
piscicoles en mer). Voici les besoins en recherches particuliers :
-
Il faut mener des études de la sédimentologie
et de l’océanographie physique et chimique, y compris
les processus de circulation côtière, de mélange,
de dispersion et de transport, afin d’étayer les modèles
des processus, et des études d’observation et de modélisation
de la dynamique des particules dans la colonne d’eau.
- Il faut mener des études saisonnières de l’enrichissement
organique (comme le potentiel d’oxydoréduction et les teneurs
en sulfure) en vue d’identifier les facteurs écologiques
ayant une incidence sur les épisodes d’enrichissement organique
imputable à la salmoniculture.
- Il faut mesurer la disponibilité du carbone pour les micro-organismes
décomposeurs.
- Il faut déterminer les effets de l’enrichissement organique
sur les substrats grossiers et durs en Colombie-Britannique où
des piscicultures sont établies sur des mosaïques de types
de sédiments.
- Il faut déterminer les effets de l’enrichissement organique
sur la dynamique des écosystèmes en vue d’établir
les relations de cause à effet.
- Il faut examiner dans quelle mesure l’enrichissement organique
imputable à l’aquaculture a un effet sur le couplage benthique-pélagique.
- Il faut mener de nouvelles études sur la mise en jachère
sur les côtes canadiennes de l’Atlantique et du Pacifique.
- Il faut vérifier des divers modèles, comme les modèles
Lagrangien de dispersion des particules, des modèles de transport
des sédiments, et des modèles biogéochimiques,
par le biais d’efforts concertés des modélisateurs
et des biologistes sur le terrain.
- Il faut prédire la capacité de captage ou les limites
d’autoépuration des sédiments reliées au
niveau d’enrichissement organique local.
- Il faut élaborer des méthodes de relevé géographique,
par satellite, par surveillance aérienne, par photographie vidéo
sous-marine et par acoustique.
- Il faut concevoir de nouvelles méthodes de surveillance environnementale.
- Il faut étalonner, normaliser et vérifier les méthodes
existantes de surveillance environnementale.
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