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Problèmes liés à la gestion de la résistance aux herbicides chez les végétaux à caractères nouveaux (VCN)

Document de travail présenté au Bureau de la biosécurité végétale,
Agence canadienne d’inspection des aliments
(26/02/2002)

Table des matières

Introduction

Le présent document, qui traite des problèmes liés à l’utilisation d’herbicides sur des végétaux à caractères nouveaux (VCN) résistant aux herbicides, a été préparé à l’intention du Bureau de la biotechnologie végétale, Division de la production et de la protection des végétaux de l’Agence canadienne d’inspection des aliments. Il y est question des stratégies et des concepts qui pourraient être utilisés pour réduire la fréquence de sujets spontanés résistant à un ou plusieurs herbicides ainsi que de mauvaises herbes résistant aux herbicides par suite d’applications répétées d’un seul type d’herbicide. Le document présente une mise à jour des connaissances sur les cultures résistant aux herbicides et leurs sujets spontanés de même qu’une discussion sur les stratégies de gestion en matière de résistance aux herbicides que l’on pourrait utiliser pour réduire l’apparition de sujets résistants et leur impact sur les systèmes de culture. On y présente également certaines suggestions de malherbologistes, de phytogénéticiens et d’agronomes.

Ce document ne prétend pas résumer ni faire le point sur l’état actuel des biotypes de mauvaises herbes résistant aux herbicides (RH) au Canada. L’excellent compte rendu de Beckie et al. (2001b) relève les profils d’utilisation d’herbicides et les systèmes de cultures influant sur la sélection de sujets résistants et décrit les stratégies pouvant être utilisées pour gérer la résistance aux herbicides chez les mauvaises herbes au Canada.

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Suggestions réglementaires pour l’ACIA et d’autres autorités de réglementation

• Déterminer l’aire des zones de production.

• Limiter le nombre de cultures dotées d’un même type de résistance dans une même aire culturale.

• Réduire l’introduction de cultures/cultivars tolérants aux herbicides (TH) et possédant un potentiel élevé de croisement extérieur. Par exemple, on a observé des différences significatives dans les croisements extérieurs survenus entre différentes variétés de blé. Lorsqu’un blé TH est mis en circulation, seules les variétés dotées d’un faible potentiel de croisement extérieur devraient manifester le facteur de tolérance aux herbicides.

• S’assurer que l’on dispose de méthodes d’identification génétique rapides et exactes pour déceler les sources de semences TH avant leur mise en circulation.

• À l’avenir, l’approbation de cultures dotées d’un potentiel élevé de croisement extérieur pourrait être restreinte à celles ne présentant aucune période de dormance ou encore aux cultures chez lesquelles la dormance est de courte durée (une seule saison).

• Exception faite du canola-colza (Brassica napus), les cultures possédant un facteur de tolérance aux herbicides n’ont pas contribué à l’apparition de sujets spontanés résistant aux herbicides ou possédant de multiples résistances. Le lin, le blé et le canola-navette (Brassica rapa) tolérants aux herbicides n’ont pas été cultivés commercialement, et les sujets spontanés de soja et de maïs tolérants aux herbicides ne sont pas considérés comme des mauvaises herbes problématiques. Par contre, dans les études sur le terrain, les sujets spontanés de B. napus classique (non tolérant aux herbicides) ainsi que les sujets spontanés de variétés tolérantes à un ou plusieurs herbicides sont considérés comme des mauvaises herbes problématiques. Dans les rotations recommandées, lorsqu’une céréale suit une culture de canola, on peut recourir à toute une gamme de traitements herbicides. Dans l’application présemis d’herbicide dans les systèmes de semis direct ou de travail réduit du sol, le glyphosate est le principal herbicide utilisé. Ce type de traitement permet de lutter efficacement contre les sujets spontanés classiques ainsi que ceux qui sont tolérants au glufosinate et aux imidazolinones. Il faut mettre au point des associations ou des mélanges d’herbicides contre les plantes à feuilles larges pouvant être appliqués avant l’ensemencement pour lutter contre les sujets spontanés tolérants au glyphosate et à plusieurs herbicides. Par exemple, le 2,4-D, le MCPA, le bromoxynil et une sulfonylurée peu persistante comme le tribénuron-méthyle en association avec le glyphosate pourraient permettre de lutter contre plusieurs mauvaises herbes avant l’ensemencement, y compris contre les sujets spontanés de canola tolérants au glyphosate. Dans certains cas, l’amitrole et le paraquat pourraient constituer des herbicides efficaces avant l’ensemencement et de bons outils de gestion de la résistance chez les sujets spontanés de canola tolérants aux herbicides.

• Favoriser la rotation des herbicides. Recommandation réglementaire seulement.

• Possibilité d’exiger, à l’avenir, l’utilisation de mélanges d’herbicides pour réduire l’apparition de sujets volontaires et la pression de sélection dans la mise en circulation de cultures tolérantes aux herbicides.

• L’application séquentielle de groupes d’herbicides pour lutter contre les sujets spontanés TH pourrait retarder l’acquisition de résistance et dans certains cas aider à éliminer la levée tardive de plantules qui échappent souvent au traitement et qui produisent des graines (non réglementaire?).

• Réduire la dose d’herbicide pour les produits persistants. D’après l’expérience européenne, des doses réduites d’herbicides des types imidazolinones et sulfonylurées pourraient retarder l’acquisition d’une résistance. L’introduction future de blé tolérant aux imidazolinones dans les systèmes de culture pourrait entraîner une utilisation excessive d’herbicides de la famille des imidazolinones. La rotation sur 4 ans, couramment utilisée dans les Prairies, de canola-blé-pois-blé dans les champs où un herbicide de type imidazolinone serait appliqué de manière continue, accélérerait l’acquisition de résistance aux herbicides du groupe  2. La réussite du traitement avec des doses réduites nécessiterait la communication de données plus complètes aux producteurs afin d’adapter les doses recommandées sur l’étiquette aux conditions ambiantes et à la sensibilité aux herbicides des espèces présentes dans leurs champs.

• L’étiquetage ou la classification du mode d’action d’un herbicide selon le risque (élevé, moyen et faible) de sélection de résistance chez une espèce précise de mauvaises herbes et de sujets spontanés tolérants aux herbicides.

• Il faut élaborer une formule basée sur le « degré de risque » pour les associations d’herbicides et les stratégies de gestion des divers herbicides mentionnés ci-dessus.

• S’assurer, qu’à l’avenir, les stratégies de gestion des sujets spontanés et de réduction de la fréquence de résistance soient disponibles avant la mise en circulation de cultures tolérantes aux herbicides (voir n^o 14).

• Un guide complet de la gestion de la résistance aux herbicides (GRH) devrait être disponible avec toute mise en circulation de culture/cultivar tolérant aux herbicides. Les sujets spontanés de cultures tolérantes aux herbicides apparaissant au cours de la rotation sont considérés comme des mauvaises herbes et doivent être traités comme tels. Dans certains cas, un ou plusieurs herbicides efficaces peuvent être disponibles, mais en général le guide de gestion devrait comprendre une stratégie complète de GRH. Les stratégies non fondées sur des herbicides exposées dans le présent document constituent une composante essentielle de la GRH et devraient être disponibles aux producteurs lorsque la culture à caractères nouveaux TH ou le cultivar TH est mis en circulation.

Plusieurs des éléments énumérés ci-dessus peuvent être réglementés par l’ACIA et/ou l’ARLA. Cependant, pour une gestion efficace des sujets spontanés de cultures TH et la prévention de l’acquisition d’une résistance aux herbicides chez les mauvaises herbes, il faut réglementer et informer. Les exigences en matière d’enregistrement des VCN pourraient inclure la nécessité d’un examen scientifique de la trousse de renseignements concernant la lutte contre les sujets spontanés et la gestion de la résistance aux herbicides au cours des années de la rotation.

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Résumé

Ce document soulève des questions liées à la gestion des végétaux à caractères nouveaux (VCN). Les points relevés proviennent d’une revue de la littérature scientifique actuelle et des commentaires de trente chercheurs d’un peu partout au Canada. La revue de littérature et les entretiens avec les chercheurs ont permis de mettre en lumière trois stratégies générales : prévenir l’établissement; gérer le développement des cultures et les sources de semences pour réduire au minimum les sujets spontanés RH; et pratiquer la gestion intégrée pour réduire l’impact des sujets spontanés RH (considérés comme des mauvaises herbes) et réduire au minimum la pression de sélection en faveur des mauvaises herbes RH. Bien que nous sachions que certaines de ces stratégies ne font pas partie du mandat de l’ACIA, nous croyons qu’elles représentent néanmoins des pistes pouvant permettre à l’ensemble de l’industrie de gérer efficacement les VCN et les cultures RH existantes.

1.Prévenir l’établissement grâce à des introductions limitées

• S’abstenir – pas de plantes, pas de problèmes
• Accroître la participation des intervenants. On pourrait consulter les producteurs au sujet des nouvelles introductions (p. ex. blé TH)
• Limiter les aires de productions à certaines zones
• Restreindre les cultures génétiquement modifiées dotées d’un potentiel élevé de croisement extérieur dans les systèmes de production

2. Réduire au minimum l’établissement de populations importantes de sujets spontanés RH

• Introduire des cultivars avec de faibles potentiels de croisement extérieur (p. ex. blé)
• Séparer les VCN et les organismes génétiquement modifiés lors de l’enregistrement (sont-ils différents?)
• Limiter le nombre de cultures résistant aux mêmes types d’herbicides à une aire de culture donnée
• S’assurer que les semences classiques sont exemptes de VCN et de mauvaises herbes
• S’assurer que l’identification génétique du lot de semences soit disponible pour les caractères spécifiques avant la mise en circulation
• Accroître les distances d’isolement dans la production de semences sélectionnées
• Choisir des cultivars caractérisés par une dormance secondaire limitée, voire nulle
• Mettre au point des cultures chez lesquelles la dormance est de courte durée (une seule saison)
• Élaborer des stratégies visant à éliminer les croisements extérieurs (végétaux transgéniques incapables de croisements extérieurs)
• Exiger un gène de résistance à l’égrenage sur pied chez le canola-colza (B. napus)
• Avoir recours à une technologie de type gène terminateur
• Utiliser des promoteurs spécifiques à un tissu (expression à certains stades de croissance)
• S’assurer que les cultures industrielles et pharmaceutiques ne puissent jamais pénétrer la chaîne alimentaire (production parallèle)
• Faire en sorte que le facteur génique ne soit exprimé que dans les chloroplastes
• Modifier les plantes à l’aide de leur propre ADN

3. Réduire l’impact des sujets spontanés RH dans le système de culture

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Enregistrement et mise en circulation de végétaux à caractères nouveaux (VCN)

Lorsqu’une culture possédant un caractère nouveau pour la résistance à un herbicide a été introduite dans une aire de culture, il faut désormais gérer ce caractère au moyen de stratégies de GRH.

Les différentes approches permettant de gérer les cultures RH peuvent être classées dans les catégories suivantes : (1) prévenir l’établissement au moyen d’introductions limitées ou par des stratégies d’amélioration des plantes; (2) éviter que des populations importantes puissent s’établir; et (3) réduire l’impact de sujets spontanés RH dans le système de culture en ayant recours à des stratégies de gestion intégrée.

(1) Prévenir l’établissement au moyen d’introductions limitées.

Le recours à l’approche dite par abstention dans l’introduction de VCN permettrait de ne pas introduire de telles plantes. S’il n’y a pas de VCN, il n’y aura pas de problèmes. Cependant, dans le cas du canola-colza (Brassica napus), les producteurs n’auraient pas considéré ce genre d’approche comme acceptable. Le canola TH est commercialisé depuis 1995, et ce type de canola représente maintenant plus de 75 % de la surface cultivée de canola (Harker et al., 2001b, Légère et al., 2001).

L’enregistrement (en instance) et l’introduction du blé Roundup Ready au Canada suscitent la controverse. Bien que la technologie permettra de simplifier et, dans certains cas, d’améliorer la lutte contre les mauvaises herbes dans les cultures de blé sur pied, la mise en circulation de cette culture soulève de nombreuses préoccupations (Van Acker et Entz, 2001). Les avantages pourraient inclure l’amélioration de la lutte contre les mauvaises herbes résistantes aux herbicides, une meilleure gestion des mauvaises herbes vivaces, un risque réduit que les herbicides n’endommagent le blé et l’enlèvement de sujets de blé hors-type dans une culture. Les risques pourraient comprendre la perte du privilège du producteur de ressemer ses propres graines (pour le blé), la contamination du blé mis de côté pour la vente à titre de produit non génétiquement modifié, le risque de sélectionner des mauvaises herbes résistantes au glyphosate dans les systèmes de semis direct (Beckie et al., 2001b, c), une fréquence élevée de sujets spontanés de blé RH dans la culture suivante (Thomas et al., 1999), la probabilité de devoir recourir à des herbicides à coûts plus élevés pour lutter contre les sujets spontanés (Rainbolt et al., 2001), la possibilité de ne plus pouvoir recourir au traitement d’élimination par le glyphosate dans les systèmes de conservation du sol par semis direct (Derksen et al., 1996), la persistance de sujets spontanés de blé dans les rotations telle que rapportée dans les enquêtes (Thomas et al., 1999) et une capacité significative de croisement extérieur chez certains cultivars de blé (Hucl et Matus-Cádiz, 2001) constituent tous des problèmes de commercialisation et de gestion pour les producteurs du Canada.

La production de blé tolérant aux imidazolinones ne présente pas les mêmes défis en matière de gestion des sujets spontanés. Cependant, étant donné la nature hautement persistante des herbicides de la famille des imidazolinones, l’application de tels herbicides aux cultures de blé en plus de leur utilisation dans les cultures de canola et de pois pourrait exercer une forte pression sélective en faveur des mauvaises herbes graminées et des plantes à feuilles larges résistant aux herbicides du groupe 2.

Il a été proposé de réglementer la production de cultures industrielles et pharmaceutiques pour assurer que ces caractères ne puissent jamais pénétrer la chaîne alimentaire.

Face à ces préoccupations et forts de plusieurs années d’expérience avec le canola-colza (Brassica napus) RH (Bing et al., 1996; Downey, 1999; Hall et al., 2000; Harker et al., 2001b, c; Warwick et al.,1999) les producteurs devraient peut-être jouer un plus grand rôle dans les décisions concernant la mise en circulation de cultures de VCN (et notamment les cultures génétiquement modifiées dotées d’un potentiel élevé de croisement extérieur) et participer à la définition des aires ou zones d’introduction.

(2) Éviter l’établissement de populations importantes de sujets spontanés RH.

Les sujets spontanés de cultures sont considérés comme des mauvaises herbes, et le degré d’envahissement dépend des espèces, des pratiques de gestion, de l’importance de l’égrenage sur pied avant la récolte et de celle de la perte de graines pendant la récolte. Quand on a vérifié la présence de sujets spontanés de canola (B. rapa ou B. napus) après l’application d’herbicide, on en a observé dans 8 % des champs en Alberta (Thomas et al., 1998a), 13 % des champs en Saskatchewan (Thomas et al., 1996) et 11 % des champs au Manitoba (Thomas et al., 1998b). La densité des sujets spontanés dans les champs ensemencés directement était deux fois plus élevée que celle observée dans les champs qui avaient été travaillés de manière classique (Thomas et al., 1994).

Les sujets spontanés de blé constituent une mauvaise herbe importante dans 8 % des champs en Alberta (Thomas et al., 1998a), 9 % des champs en Saskatchewan (Thomas et al., 1996) et dans 10 % des champs au Manitoba (Thomas et al., 1998b), et ils peuvent persister pendant au moins 5 ans dans les banques de semences (A.G. Thomas, données non publiées). On peut éliminer les sujets spontanés de blé en appliquant du glyphosate avant l’ensemencement ou dans les cultures de canola résistantes au glyphosate. On peut également utiliser des herbicides du groupe 1 pour lutter contre ceux-ci dans les cultures de canola ou d’autres cultures de plantes à feuilles larges, et du glufosinate dans les cultures de canola. Mais les sujets spontanés de blé sont difficiles à éliminer dans les cultures d’orge (Hordeum vulgare L.). En fait, les sujets spontanés de blé résistant aux imidazolinones ne seront probablement pas plus difficiles à éliminer que ceux de cultivars conventionnels. Si le blé résistant au glyphosate devait être enregistré, la lutte contre les sujets spontanés de ce blé serait limitée tant avant l’ensemencement que dans les cultures sur pied, ce qui risquerait d’entraîner une augmentation de l’utilisation des herbicides du groupe 1. Il faudrait donc mettre au point un nouvel herbicide non sélectif possédant un mode d’action différent. (Dunan et Westra, 2000).

La possibilité de transmission de gènes RH influe sur l’opinion publique en matière de sécurité de la biotechnologie. En conséquence, le fait de maintenir les populations de sujets spontanés de toutes les cultures RH à de faibles niveaux est souhaitable tant pour le système cultural que pour l’opinion publique. En l’absence de l’herbicide auquel elles sont résistantes, il est peu probable que les cultures RH soient plus concurrentielles que les espèces conventionnelles, ce qui donne à penser qu’elles n’envahiraient pas des zones perturbées ou des espaces naturels (Warwick et al., 1999).

Les mesures prises pour aider à maintenir une faible fréquence de sujets spontanés RH pourraient inclure l’utilisation d’une technologie faisant appel à un gène terminateur. Ceci permettrait d’assurer que les sujets spontanés exprimant la résistance à l’herbicide ne surgissent pas dans la culture de rotation. Le risque comprendrait la perte du privilège du producteur de ressemer ses propres graines (pour le blé). De même, la mise au point de cultures RH chez lesquelles le gène de résistance ne s’exprime que dans les chloroplastes permettrait de remédier à bon nombre de problèmes liés aux croisements extérieurs avec d’autres cultures de la même espèce ou avec des espèces sauvages apparentées. D’autres approches pourraient inclure la modification des végétaux au moyen de leur propre ADN et la mise au point de promoteurs spécifiques d’un tissu dans lequel la résistance ne s’exprime qu’à certains stades de croissance

Les recherches récentes ont montré de grandes différences dans l’importance des croisements extérieurs chez les cultivars de blé (Hucl et Matus-Cádiz, 2001). D’après cette information, les mises en circulation prévues de blé RH devraient se limiter aux cultivars manifestant un faible potentiel de croisement extérieur. On pourrait également envisager d’augmenter les distances d’isolement pour la production de semences de blé sélectionnées. D’après leurs études (données non publiées), Downey et Beckie concluent que, chez le canola, les normes actuellement fixées par l’Association canadienne des producteurs de semences concernant l’isolement des productions de semences du sélectionneur, de semences de base et de semences certifiées de canola sont adéquates. Selon ces auteurs, lorsque les exigences en matière d’isolement sont respectées, la contamination de variétés non tolérantes aux herbicides avec des transgènes est surtout due aux mélanges mécaniques qui surviennent lors de l’ensemencement, de la récolte, du nettoyage, de l’entreposage, etc. plutôt qu’à la pollinisation croisée entre des variétés tolérantes et sensibles. Le système de réglementation doit faire en sorte que l’identification génétique des semences pour tous les lots de semences soit disponible pour les caractères spécifiques avant l’enregistrement. Actuellement, on ne dispose pas d’épreuves rapides et précises pour déterminer la présence de gènes de tolérance aux imidazolinones et au bromoxynil. On a déterminé que la réduction de la probabilité de sujets spontanés RH dans les semences certifiées constituait une composante importante des stratégies de gestion de la résistance aux herbicides (Thomas P., 2001)

Si plus d’un caractère de RH a été élaboré pour une espèce et que cette espèce est partiellement ou complètement allogame, le flux pollinique pourrait engendrer des sujets spontanés résistant à plusieurs herbicides. On a observé des sujets spontanés de B. napus résistant à plusieurs herbicides (Champolivier et al., 1999; Hall et al., 2000; Simpson et al., 1999). En Alberta en 1997, on a planté du B. napus résistant aux imidazolinones et au glufosinate dans un champ adjacent à un autre dans lequel on cultivait du B. napus résistant au glyphosate. Les sujets spontanés ont été sélectionnés avec du glyphosate en 1998. On les a laissés fleurir et produire des graines. Parmi ces dernières, on a observé des sujets résistant au glyphosate et au glufosinate; d’autres résistant au glyphosate et à l’imazethapyr; et d’autres encore résistant au glyphosate, à l’imazethapyr et au glufosinate (Hall et al., 2000).

Dans des conditions naturelles, le transport du pollen d’un champ à un autre entraîne généralement moins de 1 % de croisement extérieur dans les premiers 100 mètres (Downey, 1999). Cependant, en supposant un taux de croisement extérieur de 0, 2 % dans un champ dont le rendement est de 1400 kg ha^-1 avec des pertes de récolte de 5 %, Downey (1999) a estimé que quelque 35 000 semences hybrides (3,5 semences m^-2) resteraient dans le champ récepteur, bien que la plupart d’entre elles ne survivraient ni aux gelées printanières ni aux pratiques culturales. Étant donné l’importance de la superficie réservée à la culture de canola RH dans l’Ouest canadien, on suppose que de nombreux champs contiennent des sujets spontanés résistant à plusieurs herbicides. Dans les systèmes de travail réduit du sol, il faut avoir recours à des mélanges présemis de glyphosate et d’herbicides contre les plantes à feuilles larges pour lutter contre les sujets spontanés de canola résistant au glyphosate.

D’après notre expérience avec le canola-colza (B. napus), nous croyons souhaitable, lors des prochaines mises en circulation, de limiter le nombre de cultures résistant aux mêmes types d’herbicides dans une aire ou une zone donnée.

Des stratégies d’amélioration des plantes visant à développer une résistance à l’égrenage sur pied dans les cultures dotées d’un potentiel élevé de croisement extérieur sont actuellement à l’étude (P.A. O’Sullivan, communication personnelle). Un degré élevé de résistance à l’égrenage sur pied associé à une dormance secondaire limitée ou nulle aurait un impact important sur les stratégies de gestion de la résistance aux herbicides (Gulden et al., 2000). Les cultures RH chez lesquelles la dormance est de courte durée (une seule saison) devraient également être considérées.

Il semble également qu’il soit possible d’élaborer des types de plantes dotées d’un mécanisme de tolérance qui pourrait être activé lorsque la plante est exposée à l’herbicide voulu et inactivé par l’ajout d’un deuxième produit dans le mélange de pulvérisation. L’élaboration d’un système de répresseur par lequel deux produits doivent être présents pour que la tolérance puisse s’exprimer devrait également être étudiée.

(3) Réduire l’impact des sujets spontanés RH dans le système cultural.

a) Stratégies de GRH comprenant une rotation des herbicides.

La probabilité de sélectionner des sujets résistants parmi les mauvaises herbes varie selon l’herbicide utilisé (Beckie et al., 2001b). On admet généralement que les herbicides des groupes 1 et 2 présentent un risque élevé de sélection de biotypes RH par rapport aux herbicides des autres groupes (Dellow et al., 1997; Gressel, 1997; Heap, 1999; Lebaron et McFarland, 1990).

Au Canada, six espèces de cultures RH – le canola-colza (Brassica napus L.), le canola-navette (Brassica rapa L.), le lin (Linum usitatissimum L.), le maïs (Zea mays), le soja (Glycine max L) et le blé (Triticum aestivum L.) sont enregistrées ou le seront bientôt (Anonyme 1994a, b, 1996, 1999a, b, c, 2000a, b). Les cultures RH peuvent aider à ralentir la sélection de mauvaises herbes RH en augmentant les choix de cultures et d’herbicides disponibles pour la rotation (Beckie et al., 2001b). Les cultures RH pourraient augmenter la rentabilité ainsi que le recours à des herbicides n’ayant que peu ou aucun impact sur l’environnement (Burnside, 1992). Selon Beckie et al. (2001b) l’impact de la résistance aux herbicides dépend beaucoup du groupe d’herbicides en question et de l’aire culturale. Les mauvaises herbes résistant aux herbicides du groupe 6 (benzonitriles), du groupe 9 (glyphosate) et du groupe 10 (glufosinate) sont très rares (Heap, 1999, 2000). L’utilisation accrue de ces produits ralentira la sélection de mauvaises herbes résistantes à des herbicides au mode d’action différent, y compris les herbicides des groupes 1 et 2. L’application répétée d’herbicides des groupes 6, 9 ou 10 pourrait cependant augmenter la pression sélective en faveur de gènes de résistance très rares. Beckie et al. (2001a, b, c) pensent également que l’existence de biotypes de mauvaises herbes résistant au glyphosate chez trois espèces serait une indication selon laquelle la sélection de la résistance pourrait également s’exercer chez d’autres mauvaises herbes. Étant donné l’importance du glyphosate dans les systèmes de culture à travail réduit du sol, l’utilisation répétée de cet herbicide devrait être déconseillée. Plus le mode d’action d’un herbicide présente un risque élevé de sélection de sujets résistants, moins souvent on devrait utiliser des herbicides de ce groupe. La production accrue de cultures résistantes aux imidazolinones augmentera la sélection de plantes à feuilles larges et de mauvaises herbes graminées résistant aux herbicides du groupe 2.

Pour réduire l’impact des sujets spontanés RH dans le système cultural, il faut que les producteurs tiennent des dossiers précis des utilisations antérieures de leurs champs, qu’ils isolent les champs dans lesquels ils cultivent des végétaux aux systèmes de RH différents, qu’ils prennent note des types de cultures et des variétés cultivées dans les champs avoisinants pour consultation future, qu’ils surveillent les changements dans les populations végétales (Beckie et al., 1999b, c, 2002), qu’ils utilisent des mesures de gestion adaptées à l’aire de culture et qu’ils soient plus sensibilisés aux problèmes de la résistance (Bourgeois et Morrison, 1997a, b; Bourgeois et al., 1997c; Friesen et al., 2000; Goodwin, 1994; Morrison et Devine, 1994; Thomas et al., 1999). Thomas et al. (1999) ont remarqué que le questionnaire de suivi à l’enquête de 1997 sur les mauvaises herbes au Manitoba révélait qu’environ la moitié (53 %) des producteurs savaient qu’il y avait de la résistance aux herbicides dans la région, mais que seulement 18 % savaient ou soupçonnaient qu’il y en avait dans leurs champs, ce qui suppose un certain déni de la réalité de la part des producteurs. Les résultats des enquêtes récentes (Beckie et al., 1998) indiquent qu’au Manitoba, plus de 50 % des champs contiennent de la folle avoine résistante aux herbicides.

En comprenant mieux les conditions ambiantes et la sensibilité aux herbicides des espèces présentes dans leurs champs, les producteurs pourraient, dans certains cas, réduire leur utilisation d’herbicides et peut-être contribuer à ralentir l’apparition de résistance (Holm et al., 2000; Stevenson et al., 2000; O’Donovan et al., 2002; Zhang et al., 2000). Ainsi, l’utilisation de doses réduites (comparativement à celles utilisées dans l’Ouest canadien), mais efficaces d’inhibiteurs de l’acétolactate synthase (ALS) pour lutter contre la stellaire moyenne en Europe a permis de doubler le délai d’apparition de sujets résistants en réduisant le temps pendant lequel les herbicides demeurent actifs dans le sol (Kudsk et al., 1995).

Les producteurs qui utilisent des mélanges d’herbicides aux modes d’action différents avec la rotation des cultures et d’autres pratiques culturales risquent moins de sélectionner des populations de mauvaises herbes RH (Shaner et al., 1997). On rapporte peu de cas de résistance à l’ALS en Europe et au Japon où les herbicides du groupe 2 sont utilisés en rotation ou dans des mélanges d’herbicides (Heap, 1999; Itoh et al., 1999). Selon Beckie et al. (2000), le fait de déterminer les profils de résistance chez les populations soupçonnées de résistance pourrait aider à orienter les choix des producteurs en matière d’herbicides. Il faut élaborer des lignes directrices pour la rotation et lea associations d’herbicides (Beckie et al., 1999; Bourgeois et al., 1997b; Goodwin, 1994; Wrubel et Gressel, 1994). Ces lignes directrices pourraient comprendre l’indication du site d’action de l’herbicide sur l’étiquette du produit (Beckie et al., 1999a).

b) Stratégies de GRH lors de la récolte et à la fin de l’automne.

Les résultats de Legere et al. (2000) indiquent que les pratiques culturales utilisées par les producteurs, exception faite des mises en jachère fréquentes, n’avaient que peu d’effet sur la diminution de l’apparition de sujets résistants chez la folle avoine. Cependant, dans le cas de sujets spontanés de cultures RH, l’association de pratiques culturales pourrait se révéler un moyen de gestion efficace. La réduction de pertes lors de la récolte (tant celles liées à la barre de coupe qu’à la moissonneuse-batteuse) pourrait nettement influer sur les futures populations de sujets spontanés et de mauvaises herbes résistant aux herbicides. L’andainage au bon stade de croissance permettrait de réduire l’égrenage sur pied dans les cultures comme le canola-colza (B. napus) (Thomas P., 2001). Un système de récupération de la balle derrière la moissonneuse-batteuse empêche la distribution tant des semences de la culture que de celles des mauvaises herbes, ce qui permet de réduire d’autant les futures populations de celles-ci (Shirtliffe et al., 1998). On pourrait également regrouper les semences de mauvaises herbes et de la culture perdues par la moissonneuse-batteuse en rangs étroits, ce qui faciliterait la gestion future de ces végétaux au moyen d’herbicides ou du brûlage. Semer des céréales d’hiver (blé, seigle, triticale) qui livrent une forte concurrence aux mauvaises herbes annuelles et aux sujets spontanés de cultures germant au printemps peut constituer un élément de la stratégie de gestion de la RH (Beck, 2001; LeBaron et McFarland, 1990; Powles, 1997; Powles et al., 1997). Le canola semé à l’automne ou le canola dormant constituent des options additionnelles pour les producteurs des Prairies. Les avantages des cultures de canola ensemencées à l’automne ou tôt au printemps comprennent une maturation plus hâtive (floraison 2 à 3 semaines plus tôt, ce qui signifie que la floraison et la grenaison ont lieu avant les périodes de grande chaleur et de sécheresse), des rendements de 38 % plus élevés, une teneur en huile plus élevée et une hauteur réduite des plants (Kirkland et Johnson, 2000). D’autres avantages des cultures ensemencées à l’automne ou tôt au printemps peuvent se révéler considérables dans la GRH et la lutte intégrée contre les mauvaises herbes dans les systèmes de cultures. Les mauvaises herbes et les cultures RH capables d’envahir les cultures traditionnellement ensemencées au printemps peuvent être désavantagées lorsqu’elles se retrouvent en compétition avec des cultures qui lèvent, mûrissent et sont récoltées plus tôt dans la saison.

c) Stratégies de GRH lors de l’ensemencement et dans les cultures sur pied.

Pour éviter l’invasion massive de mauvaises herbes telle la folle avoine qui prospère lors de rotations de courte durée, il faut choisir des délais de rotations prolongés et des cultures diversifiées (Harker et al., 2001). Les cultures ensemencées au printemps, pulvérisées et récoltées à dates fixes permettant aux mauvaises herbes et aux sujets spontanés de cultures RH de survivre. Selon Beck (2001), une bonne stratégie de rotation se fonde sur la diversité des types de plantes, des dates de plantation et des périodes de récolte.

Une culture vigoureuse et en bon état permet de réduire la quantité de biomasse et de semences produites tant par les mauvaises herbes que par les sujets spontanés. Le choix d’une culture et d’une variété concurrentielles, d’une densité de semis qui optimalisera le rendement ainsi que la concurrence avec les mauvaises herbes et les sujets spontanés constituent des éléments importants de la GRH. L’orge s’est révélé plus concurrentiel que d’autres plantes de grande culture, y compris le blé et le canola. Il existe cependant des différences dans les capacités concurrentielles entre les types et les variétés d’une même culture. Kirkland et Hunter (1991) signalent que les cultivars de blé demi-nain sont moins concurrentiels à l’égard de la folle avoine que les cultivars de taille normale. Chez l’orge, O’Donovan et al. (2000b) signalent que la production de semences de folle avoine et les pertes de rendement ont été les plus élevées chez les types demi-nain Falcon et CDC Earl. De légères augmentations dans la densité des semis peuvent augmenter la compétitivité de la culture, réduire la biomasse des mauvaises herbes et peut-être permettre de diminuer l’utilisation d’herbicides (Blackshaw et al., 2000a; Kirkland, 1993; Kirkland et al., 2000; O’Donovan, 2000a, 2002).

Lorsqu’une culture est ensemencée peu profondément dans le sol, les semis lèvent rapidement dès que l’humidité du sol est suffisante, ce qui favorise sa vigueur et sa compétitivité. À Fort Vermilion, en Alberta, la levée de l’orge des sols humides était réduite de 30 % lorsque la céréale était ensemencée à une profondeur de 2,5 pouces, comparativement à une profondeur de 1,0 pouce (O’Donovan et al., 2002). L’ensemencement en surface favorise la levée hâtive des cultures, et les cultures qui lèvent avant les mauvaises herbes et les sujets spontanés détiennent un avantage concurrentiel majeur. O’ Donovan et al. (2002) signalent que lorsque la folle avoine (20/m²) lève 5 jours plus tôt que l’orge, il s’ensuit des pertes de rendement de l’ordre de 17 %, comparativement à des pertes de rendement de seulement 3 % lorsque l’orge lève 5 jours avant la folle avoine. Chez le canola, une augmentation de la densité des semis peut également réduire l’impact des mauvaises herbes (O’Donovan et Newman, 1996), mais cette stratégie est beaucoup plus efficace lorsqu’elle est associée à une variété concurrentielle de canola ainsi qu’à un ensemencement en surface.

La contribution de la localisation de l’engrais azoté à la gestion des mauvaises herbes annuelles a été démontrée tant dans les systèmes de travail classique du sol que dans les systèmes de travail réduit du sol. Plusieurs études ont montré que l’augmentation de la dose d’azote peut accroître la compétitivité de la culture à l’égard des mauvaises herbes pourvu que l’engrais azoté soit appliqué de manière à favoriser la culture. Dans une étude, on a mesuré la densité des mauvaises herbes, leur biomasse et leur absorption d’azote au début de la saison de croissance, et on a observé qu’elles étaient de 20 à 40 % inférieures, et que le rendement en grains du blé mature était en moyenne de 12 % supérieur lorsque l’engrais azoté avait été appliqué en bandes latérales par rapport à une application à la volée (Kirkland et Beckie, 1998). Dans une étude d’une durée de quatre ans sur la culture continue d’orge dans un système de semis direct, les populations de sétaire verte ont diminué de plus de 100 plants/m² là où on n’avait appliqué aucun engrais azoté à seulement 3 plants/m² où l’engrais azoté avait été appliqué en bandes à une dose de 120 hg/ha (O’Donovan et al., 2002). Il est également révélateur que les populations étaient généralement réduites là où aucun travail du sol n’avait été fait par rapport aux endroits où le sol avait été travaillé de manière classique. Dans les systèmes de travail classique du sol, le fait de travailler le sol immédiatement avant l’ensemencement peut permettre de lutter contre les sujets spontanés de canola RH déjà levés (Thomas P., 2001). Cependant, cette pratique peut également induire une dormance secondaire chez les semences, ce qui peut contribuer à leur persistance dans la banque de semences (Gulden et al., 2000).

L’inclusion de cultures fourragères dans les rotations peut avoir un effet inhibiteur sur les populations de mauvaises herbes et permettre aux producteurs de réduire leurs coûts d’intrants liés aux herbicides. Une enquête portant sur plus de 100 champs au Manitoba a montré que les populations d’espèces telles que le chardon des champs, la folle avoine et la moutarde des champs étaient moins importantes dans les champs de céréales qui avaient précédemment contenu de la luzerne que dans les champs de céréales qui avaient contenu une céréale (Ominski et al., 1999). À Lethbridge, on a mené des essais au champ pour déterminer le degré d’inhibition des mauvaises herbes que l’on pouvait atteindre en cultivant du mélilot jaune à titre d’engrais vert après une jachère. Du mélilot a été contre-ensemencé avec des cultures de pois, de lin ou de moutarde d’Inde, puis il a été tué au mois de juin suivant la mise en jachère des terres (Blackshaw et al., 2001). Le mélilot a fortement inhibé bon nombre d’espèces de mauvaises herbes au cours du premier automne et du premier printemps de jachère. Les débris végétaux restant après que l’on a mis fin à la croissance du mélilot ont continué à inhiber les mauvaises herbes de manière efficace. La densité des mauvaises herbes au mois d’avril précédant l’ensemencement de la culture de blé subséquente était de 75 à 97 % inférieure dans les champs qui avaient été traités au moyen du mélilot que dans ceux qui n’avaient pas été traités avant la mise en jachère. Que l’on ait récolté le mélilot jaune comme foin, incorporé ses débris à la terre ou qu’on les ait laissés sur le sol, l’inhibition des mauvaises herbes a été similaire, ce qui semble indiquer qu’une partie de l’effet inhibiteur pourrait être attribuable à la libération de composés allélopathiques du mélilot jaune en décomposition. On a également montré que plusieurs autres espèces de trèfle, dont le trèfle alsike, pouvaient inhiber les mauvaises herbes (Ross et al., 2001). Schoofs et Entz (2000) ont signalé que plusieurs systèmes de cultures fourragères annuelles, annuelles hivernales et bisannuelles étaient au moins aussi efficaces que le témoin de blé traité pour inhiber la folle avoine, quoique leurs effets sur d’autres mauvaises herbes, et notamment sur les plantes à feuilles larges, étaient variables. Dans les populations de mauvaises herbes, la différence la plus importante attribuable au système d’exploitation a été trouvée entre les systèmes dans lesquels les cultures antérieures comprenaient des annuelles et les systèmes dans lesquels les cultures antérieures comprenaient des vivaces (Leeson et al., 2000). Les études menées à Lacombe et à Melfort ont révélé qu’en l’absence d’herbicides, la pratique consistant à couper l’orge à des fins d’ensilage était très efficace pour réduire les populations de folle avoine, particulièrement lorsque l’on coupait la culture à un stade de croissance précoce (Harker et Kirkland, 2001). Il a fallu deux ans d’ensilage de coupes précoces pour réduire la banque de semences de folle avoine, mais ensuite, l’ensilage de l’orge coupée précocement a permis de maintenir les populations de folle avoine à des niveaux peu élevés. Cette étude indique que l’ensilage de coupes précoces peut être un outil utile dans la gestion de la folle avoine, particulièrement dans les cas où les choix d’herbicides sont limités à cause de la présence de mauvaises herbes ou de sujets spontanés de cultures RH.

D’autres stratégies de gestion pouvant aider à réduire l’impact des sujets spontanés RH comprennent la détermination des seuils de traitement, le choix du moment optimal pour appliquer un herbicide (avant ou après l’ensemencement, ou après la récolte), l’application précoce pour réduire la concurrence par rapport à la prévention de la grenaison de sujets spontanés RH qui apparaissent tardivement, ainsi que l’élimination par des moyens mécaniques comme le travail du sol entre les rangs et avant la levée, de même que la coupe des mauvaises herbes de grande taille dans les cultures de taille plus courte (Johnson et Nielsen, 2000). Un programme efficace de GRH sera fondé sur plusieurs des stratégies présentées ci-dessus et considérées comme des éléments essentiels de la lutte intégrée contre les mauvaises herbes (Blackshaw et al., 2000b; O’Donovan, 2002; Powles, 1997, 2000; Shrestha et al., 2001).

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