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Produits végétaux Page principale - Bureau de la biosécurité végétale Page principale - Production et protection des végétaux Réglementation des végétaux à caractères nouveaux au Canada Rapport final sur l'incidence écologique du pollen de maïs Bt sur les populations de monarque en Ontario Section 1: Contexte Section 2: Risque d'exposition des chenilles de monarque au pollen de maïs Bt Section 3: Toxicité du pollen de maïs Bt pour les chenilles de monarque Section 4 : Évaluation des risques Références

A. Chevauchement spatial et temporel entre le développement larvaire du monarque et l'anthèse du maïs - expérience de phénologie

I. Introduction

Le degré d'exposition à des doses toxiques de pollen dépend en partie de la probabilité que les chenilles de monarque se trouvent à l'intérieur et à proximité des champs de maïs (chevauchement spatial). À l'époque de l'anthèse, les plants de maïs sont déjà nettement plus grands que les asclépiades, et certaines recherches donnent à croire que les monarques femelles prêtes à pondre sont moins attirées par les plants d'asclépiade entourés par des plantes plus grandes (Prysby et Oberhauser, comm. pers.). Par ailleurs, dans une étude effectuée en serre par Losey (2000), les femelles ont pondu moins d'oeufs sur des asclépiades entourées de maïs. Ainsi, le degré de chevauchement spatial pourrait être limité par le comportement des femelles. De plus, la probabilité que des chenilles soient présentes à l'intérieur et à proximité des champs de maïs à l'époque où le pollen est abondant doit être déterminée (chevauchement temporel). Les résultats d'études de modélisation récentes (Calvin et Taylor, 2000, comm. pers.) et de relevés des effectifs larvaires du monarque (Prysby et Oberhauser, ) portent à croire qu'il existe un synchronisme entre l'anthèse du maïs et la présence de chenilles sensibles dans certaines régions des États-Unis. On ignore toutefois si un tel chevauchement temporel existe en Ontario. Enfin, l'importance d'un éventuel chevauchement entre les stades de développement sensibles du monarque et l'anthèse du maïs dépend de la proportion de la population touchée, paramètre que l'on peut estimer, dans une certaine mesure, à partir des effectifs larvaires observés dans différents habitats et de la proportion du territoire occupé pas ces habitats.

Une étude phénologique réalisée au cours de l'été 2000 a permis de déterminer l'utilisation relative et les préférences manifestées par les monarques dans des champs de maïs non Bt et dans des zones non cultivées, ainsi que le degré de chevauchement temporel entre le cycle biologique du monarque et l'anthèse du maïs.

II. Méthodes

L'étude a été réalisée sur une période de six semaines, du 10 juillet au 18 août, à l'intérieur et à proximité de champs de maïs commerciaux, dans les comtés de Waterloo et de Wellington (Ontario). L'objectif initial était de débuter les travaux deux semaines avant le début de l'anthèse et de les terminer deux semaines après la fin de cette période, mais l'anthèse a été tardive et variable cette année-là et est survenue au cours des deux dernières semaines de l'étude dans la plupart des parcelles. Les relevés ont été effectués dans cinq sites, chacun comprenant deux habitats : une parcelle de maïs et un habitat non cultivé (plants d'asclépiade poussant à plus de 100 m d'un champ de maïs). Tous ces habitats ont été visités chaque semaine pendant les six semaines de l'étude. Comme l'objectif consistait à mesurer l'importance des champs de maïs pour le monarque, et non les effets du pollen Bt (mieux évalués dans le cadre d'expériences contrôlées), les habitats cultivés de chaque emplacement consistaient en des champs de maïs non transgénique. Le principal critère de sélection des sites était la présence de peuplements naturels d'asclépiade à des densités d'environ 10 plants (ramets) ou plus par hectare.

Nous avons préparé une description générale de chaque habitat et des secteurs avoisinants, y compris la superficie de l'habitat contrôlé (mesurée directement) et une carte assortie d'une description des habitats adjacents (établie à partir d'observations directes et de descriptions tirées des plans cadastraux du comté). Nous avons mesuré la densité des peuplements d'asclépiade (ramets/m²) dans chaque habitat en échantillonnant des quadrats d'un mètre carré le long de transects positionnés au hasard (Elzinga et al., 1998). Nous avons mesuré la densité des peuplements au début et à la fin de la saison d'étude afin de déceler tout changement éventuel dans le temps.

Chaque semaine, nous avons examiné les plants d'asclépiade dans chacun des habitats pour estimer la densité des effectifs larvaires du monarque (nombre de chenilles par ramet d'asclépiade). Pour chaque habitat, nous avons noté le nombre de plants examinés et le nombre de monarques de chaque stade (oeufs, chenilles des stades 1 à 5, chrysalides). La présence des monarques a été déterminée par l'échantillonnage de 400 ramets répartis le long de transects linéaires aléatoires. Nous avons mesuré les caractéristiques d'un échantillon aléatoire d'asclépiade et de maïs, y compris la hauteur des plants, l'état reproducteur et les signes de sénescence. En outre, pour chaque plant d'asclépiade hébergeant un monarque, nous avons mesuré la distance entre ce plant et le plant de maïs le plus proche et le nombre de plants d'asclépiade entourant ce plant à l'intérieur d'un quadrat d'un mètre carré. Pendant nos visites hebdomadaires à chaque emplacement, nous avons noté les précipitations survenues au cours de la semaine précédente, la présence de plantes en fleur à l'intérieur ou à proximité de chaque habitat et les conditions météorologiques ambiantes le jour du suivi (température au soleil, à l'ombre et à l'abri des plants de maïs; vitesse et direction du vent dans le milieu ambiant et à l'abri des plants de maïs; humidité ambiante et sous le couvert des plants de maïs).

Chaque semaine, nous avons recueilli toutes les chenilles des quatrième et cinquième stades rencontrées sur le terrain en notant l'habitat où elles se trouvaient. Nous avons élevé ces chenilles en laboratoire afin de déterminer si elles renfermaient des parasitoïdes ou des parasites. Les principaux parasites des chenilles de monarque sont les diptères tachinides (Prysby et Oberhauser, comm. pers.) et le protozoaire Ophryocystis elektroscirra (Altizer et Oberhauser, 1999). Le monarque peut également être la victime de guêpes parasitoïdes et de bactéries et virus entomopathogènes, quoique ces derniers infectent surtout les chenilles élevées en laboratoire (Prysby et Oberhauser, comm. pers.). L'état de chaque chenille (état de santé, présence de diptères parasites, etc.) a été noté, de même que le sexe, l'envergure et le poids de tous les papillons issus des chenilles recueillies sur le terrain.

III. Résultats

A) Chevauchement spatial des monarques et des champs de maïs

Nous avons observé des monarques (oeufs et chenilles) dans les champs de maïs et dans les milieux non cultivés durant toute la période d'échantillonnage (figure 1). Cette situation n'a pas changé même après que le couvert formé par les plants de maïs se soit fermé et que ces derniers aient atteint une taille largement supérieure à celle des plants d'asclépiade (figure 2). Aucune différence dans le nombre de monarques trouvés par plant d'asclépiade dans un échantillon de 400 plants n'a été relevée entre les deux types d'habitat. Toutefois, la survie des chenilles était plus élevée dans les champs de maïs que dans les zones non cultivées (distribution de Weibull, p < 0,05) (figure 3).

Figure 1. Densité des monarques (oeufs et chenilles) dans les champs de maïs et dans les zones non cultivées (non cult.), en juillet et en août, dans le comté de Wellington (Ontario) (les données représentent les cinq sites, lesquels ont tous été visités une fois par semaine.).

Figure 2. Densité des monarques sur les plants d'asclépiade dans les champs de maïs en fonction de la hauteur des plants de maïs.

Figure 3. Survie des chenilles de monarque dans les champs de maïs et dans les zones non cultivées. Le taux de survie était plus élevé dans les champs de maïs (distribution de Weibull (p < 0,05)).

B) Chevauchement temporel entre l'anthèse du maïs et la présence des chenilles de monarque

L'anthèse du maïs coïncide avec l'apparition de la deuxième génération du monarque. On constate un synchronisme très net entre la présence des oeufs et le début de la période de libération du pollen (figure 4). Le chevauchement temporel entre la présence des chenilles de la deuxième génération (population migratrice principale) et l'anthèse du maïs entre 27 et 75 %.

Figure 4. Chevauchement spatial et temporel entre la présence des chenilles de monarque et l'anthèse du maïs.

C) Densités des plants d'asclépiade dans les champs de maïs et dans les habitats non cultivés

L'importance relative des divers habitats pour la reproduction du monarque dépend du nombre de plants d'asclépiade qu'ils contiennent et de leur superficie. Les densités des plants d'asclépiade étaient typiquement 2 à 4 fois plus élevées dans les milieux non cultivés que dans les champs de maïs. Dans un des emplacements, les plants d'asclépiade étaient 12 à 14 fois moins nombreux dans les champs de maïs que dans les milieux naturels adjacents (figure 5).

Figure 5. Densités des plants d'asclépiade dans les champs de maïs et dans les habitats non cultivés aux cinq emplacements choisis pour l'étude phénologique.

IV. Conclusions

Les champs de maïs d'Amérique du Nord se trouvent à l'intérieur de l'aire de reproduction du monarque et servent de milieu de reproduction au papillon. En Ontario, nous avons relevé des nombres équivalents d'oeufs de monarques dans des échantillons de 400 plants d&'asclépiade se trouvant dans des champs de maïs et dans des milieux non cultivés, ce qui porte à conclure que les papillons se reproduisent indifféremment dans les deux types de milieux. Dans le cadre d'études semblables réalisées dans d'autres régions, une variation considérable de la densité des plants d'asclépiade a été notée. Le degré de chevauchement des populations de monarque, en particulier des jeunes stades larvaires plus sensibles, a été estimé à 27 à 75 % en Ontario. Des degrés de chevauchement comparables (Minnesota) ou nettement inférieurs (Iowa et Maryland) ont été observés dans d'autres régions. À l'examen de données antérieures et de celles d'autres collaborateurs, il apparaît clairement que la proportion des monarques exposés au pollen de maïs Bt est relativement faible. Pour établir l'importance relative du maïs pour la reproduction du monarque, il convient de prendre en compte la densité de plants d'asclépiade présents dans les milieux utilisés aux fins des études phénologiques et dans des champs de maïs typiques de l'Ontario, ainsi que la superficie relative des maïsicultures comparativement à celle des autres habitats du monarque.

B. Inventaires des populations d'asclépiade

I. Introduction

Comme les champs de maïs et les champs non cultivés considérés dans le cadre de l'étude phénologique ont été choisis parce qu'ils contenaient un grand nombre de plants d'asclépiade, ils ne représentent pas nécessairement les densités typiques d'asclépiades présentes dans ces milieux. Ainsi, l'estimation de l'importance relative de chacun de ces habitats pour la reproduction du monarque risque d'être faussée. Nous avons donc jugé utile de mesurer la densité des asclépiades dans des champs choisis au hasard dans trois comtés représentatifs du sud-ouest de l'Ontario, à savoir les comtés de Kent, Huron et Wellington.

II. Méthodes

La densité typique des plants d'asclépiade dans divers habitats a été déterminée au moyen d'inventaires réalisés dans des habitats cultivés ou non en maïs et en périphérie de champs de maïs, dans les comtés de Huron, Kent et Wellington. Les inventaires ont été effectués dans des groupes d'échantillons répétés de 8 parcelles cultivées en maïs, en soja ou en blé, de 8 parcelles situées en bordure d'un champ de maïs (champ de maïs d'un côté et route de l'autre) et de 10 parcelles non cultivées (prés ouverts peuplés de graminées et d'herbacées diverses poussant librement, terrains résidentiels ou pâturages). Les dimensions de tous ces habitats ont été déterminées à l'aide d'un télémètre laser, et le côté le plus long de chaque parcelle a été divisé en cinq sections égales. Quatre transects de 2 mètres de largeur sur 100 mètres de longueur ont été tracés entre les sections, traversant chaque parcelle en formant un angle droit avec sa bordure. Dans les parcelles situées en bordure d'un champ de maïs, les inventaires ont été effectués le long de 4 transects (2 × 100 m) tracés parallèlement au bord du champ de maïs voisin (ou du champ de maïs le plus proche si le premier ne possédait pas une limite de champ/route suffisamment longue). Le nombre de ramets d'asclépiade a été noté le long de chaque transect, et ces données ont été converties en nombre de plants d'asclépiade par mètre carré. Les superficies moyennes des champs de maïs, de soja et de blé s'établissaient à 37,2 ± 5,1 acres, 48,6 ± 8,0 acres et 30,7 ± 4,5 acres, respectivement. Comme les habitats non cultivés étaient très fragmentés, nous avons mis un soin particulier à faire en sorte que les dimensions minimales de chaque site soient de 100 × 100 m (dimensions moyennes de 197,9 ± 28,5 m de longueur sur 196,8 ± 18,5 m de largeur). Aux fins du choix des parcelles, nous avons communiqué avec les cultivateurs de chaque comté avant le début des inventaires. Nous avons donc sélectionné à l'aveugle les champs cultivés et les habitats situés en bordure des champs, de manière à éviter que les densités des plants d'asclépiade présents dans les champs n'influent sur notre choix. Les habitats non cultivés respectant les critères de dimensions et de composition (prés ouverts à végétation poussant librement) ont été inventoriés immédiatement après avoir été localisés.

III. Résultats

Nous n'avons relevé aucune différence significative entre les trois comtés quant à la densité des plants d'asclépiade présents dans un habitat donné (p > 0,05) (tableau 1). Les données ont donc été regroupées. Toutefois, la densité des plants d'asclépiade était significativement plus élevée dans les habitats non cultivés que dans les autres habitats (F = 8,33; d.l. = 4,489; p < 0,0001; test de l'étendue studentisée de Tukey, p < 0,05) (figure 6).

Tableau 1. Densité des plants d'asclépiade dans divers habitats de trois comtés ontariens, 2000.

Figure 6. Comparaison des densités d'asclépiades dans différents types d'habitats (F = 8,33; d.l. = 4,489; p < 0,0001; test de l'étendue studentisée de Tukey, p < 0.05).

Même si on ne peut comparer directement les densités d'asclépiades obtenues dans ces deux expériences, il paraît évident que les densités étaient plus élevées dans les champs sélectionnés aux fins de l'étude phénologique que dans les champs « typiques ». Par exemple, tous les champs de maïs visités chaque semaine présentaient des densités d'asclépiades plus élevées que la moyenne des champs de maïs (figure 6). La densité la plus faible observée dans un champ retenu aux fins de l'étude phénologique s'établissait à 0,01 ramet/m², tandis que la moyenne des sites visités au hasard était de 0,008 ramet/m². Si on utilise les densités observées d'oeufs de monarque et d'asclépiades pour calculer la productivité relative des monarques dans chaque habitat, on en vient à conclure que les habitats non cultivés produisent plus de monarques que les champs de maïs en Ontario (tableau 2).

Tableau 2. Productivité relative estimée des monarques dans les champs de maïs et les habitats non cultivés.

¹ Selon l'étude phénologique.
² Selon les inventaires des asclépiades effectués dans les champs choisis au hasard.
³ Colonne 1 × colonne 2.
⁴ Productivité relative des monarques en fonction de la superficie, calculée à partir des valeurs de la colonne 3.

La productivité totale des monarques dans les champs de maïs dépend de la superficie des champs par rapport à celle des autres habitats ou de la proportion des habitats propices à la reproduction des monarques dans les champs de maïs. La superficie relative des divers habitats agricoles présents dans les trois comtés où les inventaires d'asclépiades se sont déroulés est présentée au tableau 3.

Tableau 3. Superficie et pourcentage des terres cultivées et non cultivées dans trois comtés du sud-ouest de l'Ontario, 1999.

^a Blé d'hiver, avoine, orge, grains mélangés et foin.

Tableau 4. Productivité relative estimée des monarques dans les champs de maïs et les habitats non cultivés.

¹ Voir le tableau 2.
² Voir le tableau 3.
³ Productivité relative en fonction de la superficie, calculée en multipliant la densité des oeufs par la proportion de l'habitat propice à la reproduction.

IV. Conclusions

Les résultats présentés ci-dessus sont des estimations approximatives fondées sur les nombres de monarques observés durant une période d'échantillonnage de six semaines, sur le calcul de la densité des asclépiades effectué la même année dans trois comtés et sur des données générales portant sur l'utilisation des terres dans trois comtés du sud-ouest de l'Ontario. Notre estimation de la productivité relative des monarques dans les champs de maïs et dans les habitats non cultivés dépend de l'exactitude des données disponibles et pourrait changer si d'autres données venaient s'ajouter. En outre, pour bien apprécier la contribution totale des champs de maïs à la productivité des monarques, il faudra déterminer l'importance relative d'autres habitats de l'asclépiade comme les champs de soja et les bordures de champs cultivés. Toutefois, notre analyse fournit un modèle utile permettant d'entrevoir les mesures qu'il conviendra de prendre pour déterminer l'importance relative des champs de maïs pour la reproduction du monarque. Compte tenu des informations disponibles, il semble que la productivité des monarques soit environ 20 fois plus élevée dans les habitats non cultivés que dans les champs de maïs. La situation est donc très différente de celle observée dans les zones maïsicoles du Midwest américain où, selon certaines études, la productivité des monarques serait 50 à 100 fois plus élevée dans les champs de maïs que dans les habitats non cultivés (Oberhauser et al., 2001). Toutefois, on ne saurait se surprendre d'une telle différence compte tenu de la proportion relative des terres consacrées à la culture du maïs et des habitats non cultivés en Iowa et au Minnesota. Il est clair que la superficie des habitats propices à la reproduction du monarque dans la ceinture de maïs varie considérablement d'une région à l'autre.

C. Densité et dispersion du pollen dans le milieu ambiant

I. Introduction

Les résultats des études présentées à ce jour donnent à conclure que les monarques utilisent les champs de maïs et que les chenilles se trouvent dans ces champs pendant l'anthèse, même si ce type de milieu semble moins important que les habitats non cultivés pour leur reproduction en Ontario. Comme certaines des chenilles sont ainsi exposées au pollen de maïs, il convient de déterminer l'importance de cette exposition. Il importe donc à cette fin de mesurer la dispersion du pollen et la densité des dépôts sur les feuilles d'asclépiade.

Au cours de l'été 1999, nous avons mesuré la distance et la direction de dispersion du pollen et sa densité en plusieurs endroits du sud-ouest de l'Ontario. Nous avons recueilli des feuilles de plants d'asclépiade à des distances déterminées de la bordure des champs de maïs et mesuré la quantité de grains de pollen qui s'y était accumulée à la fin de la période de libération du pollen. En 2000, nous avons comparé les densités de pollen déposées sur les feuilles d'asclépiade à celles observées sur des plaques adhésives installées à l'intérieur et à proximité des champs de maïs afin d'obtenir un aperçu plus réaliste de l'exposition sur le terrain des chenilles de monarque au pollen de maïs.

II. Méthodes

Été 1999. Aux fins de l'étude, nous avons choisi neuf parcelles de maïs Bt dans les comtés de Wellington, Oxford et Hamilton-Wentworth, dans le sud-ouest de l'Ontario. Nous avons tenté de sélectionner de petites parcelles (< 20 ha) accessibles de tous les côtés et, dans la mesure du possible, non entourées d'autres parcelles de maïs. Lorsque cela s'est avéré impossible, notre choix s'est porté sur des parcelles qui satisfaisaient à ces critères sur leurs côtés sud et est, ces deux côtés étant considérés comme les plus importants pour les besoins de l'étude puisque les vents dominants soufflent du nord-ouest dans cette région. Cette étude s'est déroulée durant la période de libération du pollen, du 16 au 31 juillet. Il convient toutefois de noter que la durée exacte de cette période a varié d'une parcelle à l'autre.

Les parcelles choisies étaient essentiellement rectangulaires. Idéalement, elles devaient nous permettre de tracer 16 transects rayonnant à partir du centre et croisant la bordure aux quatre coins ou à trois points équidistants (¼, ½ et ¾ de la distance) sur chacun des côtés. Le long de chaque transect, nous avons planté des piquets en bois d'environ 1 m de hauteur à 0, 1, 5, 10, 25, 50 et 100 m du bord de la parcelle (pour les transects diagonaux, cette distance était mesurée perpendiculairement à la bordure). Dans bien des cas, les terrains voisins des parcelles n'étaient pas accessibles (propriétés résidentielles, forêts denses, récolte en cours dans les champs), et nous n'avons pu planter nos piquets qu'à proximité des bords de la parcelle.

Comme la libération du pollen dure habituellement environ deux semaines, avec un pic durant les cinq premières journées, l'échantillonnage du pollen s'est déroulé par blocs de 24 heures pendant les cinq premières journées, puis par blocs de 48 heures durant le reste de la période. Le pollen était récolté dans des boîtes de Petri enduites d'une substance collante (Sticky Stuff^MC ou Tanglefoot^MC) et fixées au sommet des piquets au moyen d'une bande en Velcro^MC. Après chaque période d'exposition, nous avons étiqueté les boîtes avant de les entreposer au congélateur à -17° C afin de prévenir la croissance de moisissures. Dans chaque boîte de Petri, nous avons estimé la densité du pollen en dénombrant les grains de pollen dans cinq quadrats de 1 cm² choisis au hasard et déterminé la densité moyenne par centimètre carré.

Été 2000. Nous avons comparé la densité du pollen recueilli sur les feuilles d'asclépiade et dans les boîtes de Petri dans trois champs de maïs Bt (Novartis N2555 et N27M3) et dans trois champs de maïs non Bt (Limagrain Pride 177, Hyland 2240 et Novartis 4064NK) du comté de Wellington, dans le centre-sud de l'Ontario. Les parcelles étaient en général petites (entre 5 et 17 ha) et avaient été ensemencées au cours de la première semaine de mai (sauf une, ensemencée au cours de la dernière semaine de mai) à raison de 28 000 à 30 000 grains de maïs/ha. Toutes les parcelles étaient situées à plus de 150 m des parcelles de maïs adjacentes pour éviter toute contamination croisée. Elles étaient munies d'un thermomètre (série HOBO Pro, Onset Computer Corp., Pocasset, MA) et d'un pluviomètre inspecté quotidiennement. Une goutte d'huile placée dans le pluviomètre empêchait l'évaporation de l'eau.

La densité du pollen a été mesurée sur les feuilles de plants d'asclépiade commune (Asclepias syriaca) cultivés en pot et sur des boîtes de Petri enduites d'une substance collante (Sticky Stuff^MC, Olson Products Inc., Medina, OH). Les asclépiades ont été cultivées dans un phytotron (photopériode 16:8; température jour/nuit 24 °C/20 °C; humidité relative 65 %) à partir de semences récoltées l'été précédent. Elles ont été arrosées et fertilisées (NPK : 20:20:20) aux deux jours, transplantées dans des pots de 6 pouces de diamètre après deux mois et transférées dans une serre une semaine avant leur installation dans les parcelles. Avant la période de libération du pollen, nous avons planté des piquets en bois le long de 4 transects tracés perpendiculairement au bord des parcelles et répartis uniformément le long d'un ou de deux des côtés de chaque parcelle (un seul côté si ce dernier mesurait plus de 500 m). Les piquets ont été disposés en quatre points le long de chaque transect, le premier à 1,5 m à l'intérieur de la parcelle; le second directement sur le bord, et les autres à 1 et 5 m à l'extérieur de la parcelle. Nous avons déposé et fixé un plant d'asclépiade en pot sur le sol à côté de chaque piquet à l'aide de chevilles de 6 pouces. La hauteur moyenne des plants était de 76,1 ± 0,9 m. Nous avons fixé à l'aide d'une bande en Velcro^MC les boîtes de Petri au sommet des piquets, à 101,0 ± 0,4 m du sol. Ces boîtes ont été remplacées toutes les 24 heures. Nous avons amorcé les lectures avant le début de la période de libération du pollen et examiné les boîtes chaque jour afin de déterminer la date du début de cette période.

À compter du premier jour de la période de libération du pollen, nous avons changé les boîtes chaque jour pendant 16 jours, et nous avons prélevé des feuilles d'asclépiade aux jours 6 et 11. Nous avons coupé trois feuilles sélectionnées au hasard aux tiers supérieur, médian et inférieur de chaque plant. La hauteur de chaque feuille sélectionnée par rapport au sol, son angle par rapport à la tige et son aspect par rapport aux plants de maïs avoisinants ont été notés. Nous avons ensuite placé chaque feuille entre deux bandes de papier autocollant (ConTact7^MC, Decora Manufacturing, North Ridgeville, OH) de manière à fixer le pollen déposé sur sa surface. Les boîtes et les feuilles ont été conservées au congélateur à -20°C et à -5°C respectivement en vue du dénombrement des grains de pollen.

Pour mesurer la densité du pollen déposé sur les boîtes de Petri, nous avons coloré ces dernières à la fuchsine acide (Sigma-Aldrich, Oakville, Ont.), puis photographié cinq quadrats de 1 cm² choisis au hasard à l'aide d'un appareil photo numérique Panasonic WV-D5100 monté sur un microscope à dissection et équipé du saisisseur d'image AIMS Lab GrabIT II^MC (v. 1.10). L'analyse des images a été réalisée à l'aide du logiciel Scion Image Beta 4.0.2, et la densité du pollen (grains/cm²) a été déterminée. Pour mesurer la densité du pollen déposé sur les feuilles des plants d'asclépiade, nous avons simplement retiré les bandes de papier autocollant pour les colorer à la fuchsine acide et dénombrer les grains de pollen sur cinq quadrats de 1 cm² délimités sur les parties supérieure et inférieure de chaque bande. Nous avons également dénombré les grains de pollen adhérant encore aux feuilles dans cinq quadrats de 1 cm² et ajouté les valeurs obtenues aux résultats des dénombrements effectués sur les bandes autocollantes.

III. Résultats

Dispersion du pollen à partir du bord des parcelles

Été 1999. La plupart des grains de pollen (90 %) se sont déposés à moins de 5 m du bord des parcelles (tableau 5). La direction dans laquelle le pollen s'est dispersé reflétait l'orientation nord-ouest des vents dominants dans le sud de l'Ontario. En conséquence, la densité du pollen était habituellement plus élevée en bordure des côtés sud et est des parcelles que le long des côtés nord et ouest. Par exemple, nous avons recueilli dans les boîtes placées du côté est d'une des parcelles cinq fois plus de pollen que du côté ouest.

Tableau 5. Densités de pollen déposées dans les boîtes de Petri en fonction de l'orientation et de la distance de ces boîtes par rapport au bord de la parcelle (moyenne calculée pour 9 parcelles) et proportion à chaque distance du nombre de grains déposés par rapport au nombre total de grains déposés.

Les moyennes indiquées correspondent aux 3 jours de libération maximale de pollen.

Densités de pollen dans les boîtes et sur les feuilles à l'intérieur et à proximité des champs de maïs (été 2000)

Les densités de pollen déposé ont atteint un sommet au jour 6 (premier jour d'échantillonnage sur les feuilles), et la période de libération du pollen a duré au moins 16 jours (figure 7). Les densités mesurées sur les feuilles étaient beaucoup plus faibles et s'élevaient à environ 6 % de celles mesurées dans les boîtes lors des deux jours d'échantillonnage (tableau 6). Les six parcelles de maïs et les trois parcelles témoins ont reçu en moyenne 10,1 ± 1,9 mm et 13,4 ± 2,3 mm de pluie pendant les six et les onze premiers jours de libération du pollen (avant l'installation des cages au-dessus des plants), respectivement. Il est donc possible qu'une partie du pollen déposé sur le feuillage ait été lavée par la pluie (Pleasants et al., 2001). La densité de pollen mesurée sur les feuilles prélevées dans les parcelles était plus de 7 fois plus élevée que celle observée sur les feuilles de plants poussant à 5 m du bord des parcelles (10 grains/cm²). Enfin, la densité du pollen était en général plus élevée sur les feuilles prélevées sur le tiers médian des plants que sur les feuilles provenant du tiers supérieur ou inférieur. La plus forte densité mesurée s'élevait à 456 grains/cm². En Iowa, où l'été 2000 a été chaud et sec, des densités de pollen atteignant 1 000 grains/cm² ont été observées sur une très faible proportion des feuilles, et les densités moyennes étaient environ 4 à 5 fois plus élevées que celles mesurées en Ontario (Pleasants et al., 2001).

Figure 7. Densités du pollen mesurées sur les feuilles des plants d'asclépiade et dans les boîtes de Petri à l'intérieur des parcelles de maïs (1,5 m) pendant la période de libération du pollen. Les valeurs correspondent à la quantité de grains déposée au cours des 24 dernières heures, et non à la quantité totale déposée pendant toute la période de libération du pollen.

Tableau 6. Comparaison des densités du pollen dans les boîtes de Petri et sur les feuilles des plants d'asclépiade placés à l'intérieur et à proximité des champs de maïs.

Facteurs influant sur la densité du pollen déposé sur les feuilles des plants d'asclépiade

La densité mesurée du pollen déposé sur les feuilles des plants d'asclépiade peut varier considérablement d'une étude à l'autre, selon le jour d'échantillonnage pendant l'anthèse ou l'emplacement des plants d'asclépiade à l'intérieur des champs de maïs. Pleasants et al. (2001) décrivent d'autres facteurs qui peuvent influer sur ce paramètre :

• Précipitations : une seule averse peut éliminer jusqu'à 90 % des grains de pollen déposés sur les feuilles.
• Position des plants d'asclépiade par rapport aux plants de maïs : les asclépiades qui poussent dans les rangs de maïs accumulent plus de pollen que celles qui poussent entre les rangs.
• Position des feuilles : les feuilles situées au tiers médian des plants d'asclépiade accumulent généralement plus de pollen que celles situées aux tiers supérieur ou inférieur.
• Position sur la feuille : les grains de pollen s'accumulent habituellement le long de la nervure centrale des feuilles plutôt que sur le limbe, de part et d'autre de la nervure centrale.

IV. Conclusions

Les densités de pollen mesurées sur les feuilles des plants d'asclépiade en Ontario n'ont pas dépassé 100 grains/cm² dans les parcelles de maïs pendant la période de libération maximale du pollen. Même si les densités peuvent être 4 à 5 fois plus élevées en présence de précipitations faibles ou en l'absence de précipitations, les densités mesurées en Ontario sont typiques des densités observées dans les régions qui reçoivent une certaine quantité de précipitations (Pleasants et al., 2001). Comme seule une fraction du volume total de pollen libéré a été retrouvé sur les feuilles, il semble que la pluie, le vent ou un autre facteur ait éliminé une partie du pollen qui s'y était déposé. Si le rapport de la densité du pollen mesurée sur les feuilles à la densité mesurée dans les boîtes de Petri demeure constant à mesure qu'on s'éloigne du bord des parcelles de maïs, la densité de pollen déposé sur les feuilles des plants d'asclépiade à 10 m du bord de la parcelle devrait être égale ou inférieure à environ 1 grain/cm². Ainsi, la zone à l'intérieur de laquelle les chenilles de monarque risquent d'être exposées au pollen de maïs Bt se limite vraisemblablement aux parcelles elles-mêmes et à une bande de 5 à 10 m autour de ces parcelles.

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