Document de biologie BIO2005-01
La biologie de l'Helianthus annuus L. (tournesol)
Cahier parallèle aux Critères d'évaluation
du risque environnemental associé aux végétaux à
caractères nouveaux (Dir 94-08)
Table des matières
Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de
l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargé de
réglementer l'introduction délibérée de
végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans
l'environnement canadien.
Les VCN sont des plantes
dotées de caractères qui ne sont pas présents dans les plantes
de la même espèce formant déjà des populations
cultivées stables au Canada ou dont l'expression s'écarte de
l'intervalle de variation normal que l'on observe pour les
caractères semblables chez les plantes de la même espèce.
Les VCN qui doivent faire
l'objet d'une évaluation des risques pour l'environnement sont
celles qui, sous l'angle de leur utilisation particulière et des
risques qu'elles posent pour l'environnement et pour la santé des
humains et des animaux, ne sont pas sensiblement équivalentes aux plantes
actuellement cultivées au Canada, les critères utilisés à
cet égard étant le caractère envahissant, le flux
génétique, le caractère nuisible, les incidences sur les autres
organismes et l'impact sur la biodiversité.
Conformément à l'approche canadienne, l'ACIA
reconnaît que c'est la présence d'un caractère nouveau
dans une plante qui peut présenter un risque pour l'environnement et,
partant, justifier une surveillance réglementaire, plutôt que la
façon dont le caractère a été introduit, par exemple par
sélection classique, mutagenèse, recours aux techniques de
l'ADN
recombinant, etc.
Avant que sa dissémination en milieu ouvert ne soit autorisée, le
VCN doit
faire l'objet d'une évaluation du risque pour l'environnement.
La directive de réglementation 94-08 (Dir94-08), intitulée «
Critères d'évaluation du risque environnemental associé
aux végétaux à caractères nouveaux », décrit
les critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée
cette évaluation pour assurer la sécurité de l'environnement
lorsque la dissémination n'est pas faite dans des conditions de
confinement.
Les critères d'évaluation sont conçus pour être
utilisés en se référant aux documents de biologie propres à
l'espèce, qui décrivent la biologie de l'espèce à
laquelle appartient la plante modifiée et fournissent des précisions
sur les autres formes de vie avec lesquelles elle interagit.
L'évaluation s'inscrit dans le continuum des activités de
recherche, de développement, d'évaluation et de commercialisation
potentielle des végétaux à caractères nouveaux.
Le présent document est un complément à la Dir94-08. Il vise
à fournir des renseignements de base sur la biologie de l'Helianthus annuus L., son
centre d'origine, les espèces apparentées, le risque
d'introgression de ses gènes dans les espèces apparentées,
ainsi que des précisions sur les formes de vie avec lesquelles il peut
interagir.
On utilisera cette information propre à l'espèce comme guide
pour satisfaire aux exigences en matière d'information de l'Annexe
4 de Dir94-08. De façon plus précise, elle servira à
déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN entraînent des
interactions sensiblement différentes/modifiées de celui-ci avec
d'autres formes de vie, lesquelles interactions pourraient faire que cette
plante devienne une mauvaise herbe, envahisse des habitats naturels ou nuise de
quelque autre manière à l'environnement.
Les conclusions tirées dans ce document au sujet de la biologie de
l'H.
annuus ne concernent que les plantes de cette espèce qui ne
sont pas dotées de caractères nouveaux.
Le genre Helianthus fait partie de la tribu
des Hélianthées à l'intérieur de la famille des
Composées. Il comprend à la fois des espèces annuelles et
vivaces. L'espèce cultivée, H. annuus, est mieux connue sous le nom de
tournesol. Dans la nature, il existe des espèces sauvages qui lui sont
étroitement apparentées.
L'espèce cultivée, H. annuus, telle que décrite par Heiser
(1978) et Seiler (1997) est pour l'essentiel une plante de forte taille,
mais des variétés dont la taille varie de 50 à 500 cm ont aussi été mises au point. Les tiges
sont normalement non ramifiées (simples) et, comme la plupart des autres
parties de la plante, elles peuvent varier de glabres à très
densément pubescentes. La longueur de la tige est déterminée par
le nombre d'entre-noeuds. Les premières feuilles sont toujours
opposées mais, chez certaines variétés, les suivantes deviennent
alternes. Les feuilles sont habituellement pétiolées et
trinervées; leur forme varie de linéaire à ovée, et elles
sont généralement entières ou dentelées.
L'intensité de la couleur peut varier de vert pâle à vert
foncé. Les capitules sont radiés, et les fleurs ligulées sont
neutres ou pistillées. Ils sont généralement de grande taille et
jaunes, mais leur couleur peut varier de jaune citron à orangé ou
rougeâtre.
L'inflorescence est un capitule, ce qui est une caractéristique de
la famille des Composées. Celui-ci comprend de 300 à 1000 fleurs,
mais ce chiffre pourrait être plus élevé chez les cultivars non
oléagineux. Les fleurs tubuleuses situées le plus près du
pourtour du disque s'ouvrent les premières, à peu près en
même temps que les fleurs ligulées (ou fleurons), qui sont
d'abord repliées contre les bourgeons des fleurs tubuleuses. Des
cercles successifs comprenant de un à quatre rangs de fleurs tubuleuses
s'ouvrent chaque jour pour une période de 5 jours ou plus.
L'orientation du capitule est variable. Il en va de même de sa
forme, qui peut être concave, convexe ou plate.
L'akène, ou fruit du tournesol, se compose d'une graine,
parfois appelée amande, et d'un péricarpe non adhérent,
aussi appelé coque ou écale. À défaut de fécondation,
les akènes demeurent vides, sans graine. Leur taille peut varier, la
longueur allant de 7 à 25 mm et la
largeur, de 4 à 13 mm. Quant à
leur forme, elle peut être linéaire, ovale ou presque ronde.
En Amérique du Nord, le tournesol a surtout été cultivé
à l'origine pour l'ensilage et, dans une mesure moindre, comme
source de grains à picorer pour la volaille (Dedio et al., 1980). Ce n'est qu'après sa
réintroduction à partir de Russie qu'on s'y est
intéressé comme culture oléagineuse potentielle (Putt, 1978).
Comme il s'agit d'une plante de longue saison, son centre de production
au Canada est situé dans le sud du Manitoba et il s'étend
jusqu'aux États américains du nord; de faibles superficies sont
également cultivées en Saskatchewan et en Alberta. Sa bonne
résistance à la sécheresse et sa sensibilité aux maladies -
en particulier à la sclérotiniose - font que les régions les
plus sèches du pays se prêtent bien à sa culture.
Le tournesol est d'abord cultivé pour ses graines, qui
représentent l'une des plus importantes sources d'huile
alimentaire au monde. Plusieurs facteurs expliquent que l'huile de
tournesol soit considérée comme une huile de première
qualité : couleur pâle, forte teneur en acides gras non saturés,
absence d'acide linolénique et de gras trans, saveur neutre, forte
résistance à l'oxydation et point de fumée élevé.
En plus d'être utilisée en cuisine, l'huile entre dans la
fabrication de margarine, de sauces pour salades, de préparations pour
nourrissons, de lubrifiants, de bio-carburants, de fluides hydrauliques, de
savons, de produits d'éclairage et de certains types de peintures,
vernis et plastiques. Le tourteau résiduel constitue un aliment pour
animaux de grande valeur, sa teneur en protéines variant de 50 à 60
p. 100.
Une nouvelle tendance s'est fait jour au Canada ces dernières
années, les variétés classiques cédant peu à peu le
pas à des variétés non oléagineuses, dont les akènes
sont plus gros et renferment moins d'huile, mais plus de protéines.
Ces graines sont destinées à la consommation humaine, soit nature,
rôties, salées ou encore, en boulangerie, entières
(écalées) ou sous forme de farine. Elles sont également vendues
comme graines pour les oiseaux ou encore, sous forme de tourteau, comme aliment
du bétail à forte teneur protéique. Les fleurs produisent un
colorant jaune, et la plante elle-même peut être utilisée comme
fourrage, ensilage ou engrais vert.
Certains tournesols sont cultivés comme plantes ornementales, et des
variétés aux couleurs exotiques ont été mises au point.
L'H.
annuus est originaire d'Amérique du Nord. Les espèces
sauvages voisines et les autres espèces du genre Helianthus sont répandues partout dans les plaines
centrales du Canada, du nord au sud. Heiser (1954) en dénombre 67
espèces, mais on peut se demander si elles sont toutes distinctes, car le
phénomène d'hybridation a été attesté. Selon les
données archéologiques, il semble que cette plante ait été
domestiquée dans la partie centrale des États-Unis. Le genre compte
des espèces annuelles et vivaces, et il y a polyploïdie dans ce
dernier groupe.
Le tournesol est une plante annuelle qui ne se propage que par la graine et
qui peut s'hybrider spontanément avec plusieurs espèces
sauvages/envahissantes apparentées (Burke et al., 2002). Avant les années 1960, les cultivars
utilisés étaient allogames, et leur pollinisation était
assurée essentiellement par les insectes. Tout comme les espèces
sauvages, ils étaient fortement auto-incompatibles. Les variétés
commerciales actuelles de tournesol sont autocompatibles, mais les conditions
environnementales peuvent influer sur le degré d'auto-fertilité
exprimé (Snow et al.,
1998).
La pollinisation est effectuée par des insectes, principalement des
abeilles. Le pollen étant spinuleux, il se prête à ce mode de
transport. Le vent joue un rôle négligeable, en raison du poids
relativement lourd du pollen (Fick, 1978). Celui-ci demeure viable pendant
plusieurs jours. Bien que chaque fleuron soit bisexué, les deux lobes du
stigmate ne sont pas d'emblée exposés au pollen provenant des
anthères du même fleuron. Toutefois, ils peuvent être
pollinisés par les autres fleurons d'un même capitule par les
insectes, le vent ou la gravité.
Les premiers travaux d'amélioration génétique faisaient
appel à la sélection massale ou phénotypique, qui consiste
à sélectionner les capitules en fonction de caractères
donnés. Comme le tournesol est fortement allogame, il n'y avait pas de
contrôle de la pollinisation. Diverses variétés
sélectionnées en fonction de caractères tels que la
résistance aux maladies, la teneur en huile et certaines
caractéristiques des graines ont été créées de cette
façon. Plus tard, en URSS, dans
les années 1920, Pustovoit (1964) a mis au point une technique beaucoup
plus efficace, soit la méthode dite « des réserves ». Elle
consiste à prélever des graines de divers capitules et de les
évaluer à l'égard de divers caractères dans une
pépinière pendant deux ans, les capitules sélectionnés
étant par la suite pollinisés de façon contrôlée.
C'est ainsi qu'on est parvenu à accroître de façon
spectaculaire la teneur en huile du tournesol, tout en améliorant son
rendement.
L'autofécondation a été utilisée comme méthode
pour améliorer le tournesol dès 1922 (Cardon), mais ce n'est
qu'au cours des décennies 1940 et 1950 que les premiers hybrides
obtenus à l'aide de cette méthode (p.
ex. Advance et Advent) ont fait l'objet d'une culture
commerciale au Canada. On a créé ces hybrides en croisant une
lignée femelle fortement auto-incompatible et une lignée mâle
fortement auto-compatible. La graine résultante présentait des
avantages considérables sur le plan du rendement mais, dans la pratique
commerciale, la proportion d'hybrides vrais obtenus étaient
relativement faibles. Lorsque les variétés à forte teneur en
huile de l'URSS sont
devenues accessibles au Canada, ces hybrides ont été
abandonnés.
La découverte de la stérilité mâle cytoplasmique par
Leclercq (1969), en France, suivie de l'identification de gènes
restaurateurs de la fertilité, a permis de tirer pleinement partie de
l'effet d'hétérosis. Il était désormais possible de
produire des graines à 100 p. 100
hybrides et, vers la fin des années 1960, les sélectionneurs les ont
rapidement adoptées pour les inclure dans leurs programmes
d'amélioration.
Les normes relatives à la production de semences certifiées
hybrides et à pollinisation libre exigent que les parcelles soient
distantes de 0,8 km des autres
variétés, des cultures non certifiées de la même
variété, ainsi que des tournesols adventices ou sauvages. Bon nombre
d'États ont fixé à un minimum de 1,6 km cette distance. Les producteurs de semences de la
vallée de Sacramento en Californie ont établi des distances
d'isolement encore plus grandes.
Le tournesol est normalement semé en mai, car il a besoin d'une
longue saison pour atteindre la maturité (Sunflower
Production Guide). Il affiche une bonne tolérance au gel
jusqu'au stade quatre feuilles. Pour le semis, on utilise habituellement un
semoir en ligne en laissant un espace de 76 à 96 cm entre les rangs; la densité optimale de la
culture est d'environ 40 000 plantes à l'hectare, mais elle
pourrait être sensiblement plus élevée pour les cultivars nains
de type oléagineux. Il est essentiel que la graine soit enfouie assez
profondément, jusqu'à 10 cm
si nécessaire, pour profiter d'une humidité suffisante; un semis
plus superficiel favorise toutefois une germination plus rapide lorsque la
teneur en eau du sol est assez élevée (Dedio et al., 1980).
Le tournesol est réputé relativement tolérant à la
sécheresse et s'adapte à divers types de sols, aussi bien
sablonneux qu'argileux, et à une vaste gamme de pH du sol (5,7 à
plus de 8). Toutefois, sa tolérance au sel est faible et il exige un sol
bien drainé. Pour ce qui est de la fertilisation, le tournesol a besoin
d'azote, de phosphore et, à l'occasion, de potassium. À cause
de ses racines profondes, il peut utiliser des éléments nutritifs qui
ont été entraînés par lessivage dans les couches plus
profondes du sol. Comme la plante est sensible aux engrais, ceux-ci devraient
être épandus en bandes, à 2,5 cm à côté de la graine et à 2,5
cm au-dessous de celle-ci.
Il est essentiel de lutter contre les mauvaises herbes dès les premiers
stades de croissance, car la culture supporte mal la concurrence. On utilise
à cette fin soit des herbicides soit un binage mécanique entre les
rangs. Par la suite, lorsque le couvert végétal est plus dense, la
concurrence des mauvaises herbes se trouve considérablement
réduite.
Une rotation de quatre ans est recommandée pour le tournesol, en raison
surtout de sa grande sensibilité à la sclérotiniose. Au cours
des années intermédiaires, il faut éviter les autres cultures
dicotylédones telles que les haricots, les pois et le canola, car elles
sont des hôtes potentiels de la maladie. La culture est aussi sensible
à d'autres maladies (p. ex. la
verticilliose, la rouille et le mildiou), mais la plupart des
variétés actuellement cultivées y sont au moins partiellement
résistantes. Pour ce qui est du mildiou, on peut le prévenir par un
moyen chimique, c'est-à-dire en enrobant les graines d'un
fongicide.
On considère que le tournesol a atteint la maturité lorsque le
dessous du capitule est jaune et que les bractées virent au brun. Il faut
habituellement compter deux semaines ou plus avant que le taux
d'humidité soit assez faible pour permettre la récolte. Le gel ou
la dessiccation chimique accélère le séchage. Le tournesol se
prête bien au battage, et la récolte a lieu en octobre lorsque la
teneur en eau des graines est inférieure à 12 p. 100.
Divers insectes attaquent cette culture. Au moment de la levée, les
vers gris et les vers fils de fer peuvent réduire sensiblement le
peuplement par endroits. Le chrysomèle du tournesol peut occasionner une
défoliation marquée peu après la levée et, par la suite, au
stade du bouton. Plusieurs insectes granivores donnent du fil à retordre
aux producteurs. La pyrale du tournesol représente une menace constante,
puisqu'elle survit à l'hiver dans les Prairies canadiennes; mais,
aucun moyen de lutte chimique n'a été recommandé
jusqu'ici. Plus récemment, la cécidomyie du tournesol et les
charançons du tournesol ont causé des problèmes aux producteurs
de tournesol non oléagineux dans la vallée de la rivière
Rouge.
Dans le cas du tournesol comme dans celui des autres cultures
pratiquées à grande échelle, certaines graines peuvent
échapper à la récolte, surtout par suite de l'égrenage
sur pied, un problème qui est particulièrement fréquent lorsque
la sclérotiniose sévit. Ces graines demeurent dans le sol
jusqu'à la saison suivante, et elles germent soit avant ou après
l'ensemencement de la culture suivante. Les repousses de tournesol peuvent
parfois livrer une forte concurrence à la culture ensemencée, ce qui
nécessite le recours à un moyen de lutte chimique ou mécanique.
À cause de leur courte période de dormance, la plupart des repousses
sont détruites au cours de l'année suivante, mais certaines
graines enfouies pourront germer deux années plus tard. En plus de
réduire le rendement de la culture infestée, les repousses rendent la
rotation moins efficace pour ce qui est d'enrayer les maladies et les
insectes.
Un facteur important à prendre en compte lorsque l'on étudie
l'impact environnemental potentiel de la dissémination en milieu
ouvert de l'H.
annuus génétiquement modifié concerne la production
d'hybrides par des croisements interspécifiques et
intergénériques entre la culture et les espèces
apparentées, un phénomène qui pourrait avoir les
conséquences suivantes :
- l'espèce apparentée devient envahissante;
- un nouveau caractère est introduit dans une espèce
apparentée, ce qui risque de perturber l'écosystème;
Comme il était à l'origine une culture allogame
essentiellement auto-incompatible, l'H. annuus cultivé se croise facilement
avec les autres espèces d'Helianthus. Le genre compte environ 67
espèces (Heiser, 1978), y compris des annuelles et des vivaces
polyploïdes, mais c'est avec les premières que le tournesol
cultivé se croise. Le groupe comprend notamment H. argophyllus,
H.
bolanderi, H. dibilis, H. neglectus, H. paradox et H. praecox.
L'H.
annuus cultivé et son apparenté sauvage ont de nombreuses
occasions de s'hybrider car, en beaucoup d'endroits, ils poussent
à proximité l'un de l'autre. En outre, leurs périodes de
floraison se chevauchent, et ils reçoivent la visite des mêmes
pollinisateurs, soit les abeilles domestiques, les bourdons et les abeilles
solitaires (Arias et Rieseberg, 1994). L'espèce sauvage est une
mauvaise herbe qui se rencontre très couramment le long des routes dans la
partie sud des Prairies, en particulier au Manitoba, et jusqu'au centre des
États-Unis. Une sous-espèce, l'H. annuus ,spp. annuus, qui pousse
dans les lieux incultes, est la plante qui est la plus étroitement
apparentée au tournesol cultivé. L'H. petiolaris, une autre espèce
annuelle présente par endroits au Canada, est réputé se croiser
avec l'H.
annuus sauvage.
Plusieurs espèces vivaces sont présentes au Canada. La plus
spectaculaire est l'H. maximiliani, qui fleurit le long des
routes à la fin de l'été et à l'automne.
L'H.
giganteus se trouve en quelques endroits dispersés et
l'H.
tuberosus (topinambour) colonise surtout les berges des
rivières. Cette dernière espèce a été cultivée
à petite échelle pour ses tubercules. Des méthodes artificielles
sont nécessaires pour croiser l'H. annuus avec ces espèces.
L'hybridation de l'H. annuus avec les espèces vivaces
présentes au Canada se produit très rarement dans la nature. Certains
croisements ont toutefois été obtenus à l'aide de techniques
spéciales. En effet, selon Whelan (1978), les espèces suivantes ont
pu être croisées avec le tournesol cultivé lorsqu'elles ont
été utilisées comme parent femelle :
- H. niveus ssp. canescens
- H.
petiolaris
- H.
neglectus
- H.
debilis
- H.
praecox
- H.
argophyllus
- H.
bolanderi
- H.
paradox
- H.
decapetalus
- H.
hirsutus
- H.
rigidus
- H.
giganteus
- H.
maximiliani
- H. grosseserratus
De loin, l'introgression la plus probable de gènes de l'H. annuus
cultivé se ferait dans l'H. annuus sauvage. Il s'agit d'une
plante très envahissante que l'on trouve en grand nombre le long des
routes et en sol perturbé dans les plaines centrales, y compris le sud des
Prairies canadiennes. On a constaté que les graines hybrides F1 issues
d'un croisement entre cette plante sauvage et le tournesol cultivé
germent au cours de leur première année, pour peu que les conditions
s'y prêtent (Snow et
al., 1998). Même après trois années
d'enfouissement à des profondeurs de 10 à 20 cm, quelque 20 p. 100
d'entre elles demeuraient viables. Ces caractéristiques de dormance
pourraient très vraisemblablement permettre aux réservoirs de
semences de survivre et à un peuplement de s'établir après
perturbation du sol lorsque les conditions sont favorables. En outre, il est
très probable que les gènes de l'H. annuus cultivé demeurent
présents dans les populations sauvages de l'H. annuus (Whitton
et al., 1997).
L'hybridation naturelle de l'H. annuus sauvage avec d'autres
espèces d'Helianthus a été observée, mais surtout avec
des espèces annuelles. La plupart d'entre elles ne se retrouvent que
dans le sud des États-Unis, sauf l'H. petiolaris, qui pousse par endroits dans
les plaines du nord. Par conséquent, le transfert le plus probable de
gènes à d'autres espèces d'Helianthus se ferait par le biais de l'H. annuus
sauvage.
Dans le cas d'un tournesol à caractère nouveau, il faut
prendre en considération les conséquences du transfert des gènes
du tournesol cultivé aux populations sauvages. L'expression du
caractère nouveau par le tournesol sauvage pourrait, selon le cas,
modifier sa valeur adaptative, ou avoir des effets secondaires sur les
espèces qui interagissent avec lui (Snow et al., 2003), ou n'entraîner aucun effect
significatif sur la population de tournesol sauvage (Burke and Reiseberg,
2003).
L'H.
annuus sauvage prospère dans les endroits qui ont
été perturbés par l'activité humaine, tels que les
bords de route, les lieux incultes, les terrains vagues et les bords des
champs, et il peut devenir une mauvaise herbe fort tenace. En outre, il pose un
grave problème en production semencière. Les hybrides issus des
croisements avec le tournesol cultivé se distinguent dans les champs par
leur forte taille, leurs nombreuses ramifications et leur maturation
tardive.
L'autre espèce annuelle, l'H. petiolaris, pousse en colonies
isolées et ne devient qu'occasionnellement une mauvaise herbe.
Plusieurs espèces vivaces de la section Divaricati, qui se
caractérisent par la présence de rhizomes ou de tubercules, se
rencontrent au Canada. L'hybridation entre les espèces à
l'intérieur de la section est courante et donne des descendants
affichant des degrés divers de polyploïdie; les frontières de
l'espèce ne sont pas bien définies. L'H. maximiliani
pousse le long des routes et, à l'automne, ses masses de fleurs jaunes
attirent le regard. On trouve parfois à ses côtés quelque pieds
d'H.
giganteus L. et d'H. nuttallii T et
G.
L'H.
tuberosus, qui est triploïde et possède de gros
tubercules, préfère les zones plus humides, telles que les rives des
ruisseaux et les lieux bas non perturbés.
Le tableau 1 se veut un guide que les demandeurs pourront utiliser
lorsqu'ils examinent les impacts potentiels de la dissémination du VCN
sur les organismes non visés.
L' intention n'est pas ici d'exiger une comparaison des
données entre le VCN et ses homologues
de l'espèce H. annuus pour toutes les interactions. De
solides justifications scientifiques seront nécessaires pour étayer
la décision d'ignorer les interactions restantes lorsque l'on juge
que les données seraient inutiles ou non pertinentes. Par exemple, le
demandeur pourrait choisir de ne pas fournir de données sur le potentiel
de transfert de gènes du VCN à une
espèce apparentée s'il peut clairement établir que le
caractère nouveau n'aura pas d'incidences directes ou indirectes
sur les caractéristiques reproductives de l'H. annuus.
Certaines des formes de vie sont regroupées en catégories (p. ex. pollinisateurs, champignons mycorhiziens,
animaux brouteurs, oiseaux, micro-organismes du sol et insectes du sol).
Lorsque les caractères nouveaux suscitent des préoccupations pour des
catégories particulières, le demandeur sera tenu de fournir des
renseignements détaillés sur les interactions avec l'espèce
indicatrice de chaque catégorie.
Lorsque l'impact du VCN sur une autre forme
de vie (organisme visé ou non visé) est important, il peut être
nécessaire d'examiner les effets secondaires.
Autres formes de vie
(Nom commun) |
Interaction avec H. Annuus
(Pathogène; Symbiote ou organisme bénéfique; Consommateur;
Transfert de gène) |
Plasmopara halstedii (Farl.)
Berl. et de Toni
(Mildiou du tournesol) |
Pathogène |
Puccinia helianthi Schw.
(Rouille) |
Pathogène |
Sclerotinia sclerotiorum (lib.)
de Bary
(Sclérotiniose, flétrissement sclérotique, pourriture
blanche) |
Pathogène |
Verticillium Dahliae Klebahn
Verticillium albo-atrum Reinke & Berth
(Verticilliose) |
Pathogène |
Sclerotinica Bataticola Taub
(Pourriture charbonneuse) |
Pathogène |
Alternaria zinniae Pape
Alternaria helianthi (Hansf.)
Alternariose |
Pathogène |
Phialophora asteris |
Pathogène |
Phoma oleracea
Phoma macdonaldii Boerma |
|
Septoria helianthi Ell. &
Keth
(Tache septorienne, septoriose) |
Pathogène |
Botrytis cinerea
(Pourriture grise) |
Pathogène |
Rhizopus spp. |
Pathogène |
Phomopsis helianthi Munt. &
Cyet
(Phomopsis du tournesol) |
Pathogène |
Erysiphe Cichoracearum
(D.L.)
(Oïdium, blanc) |
Pathogène |
Pythium, Phytophtora, Fusarium spp.
(Champignons responsables de la fonte des semis) |
Pathogène |
Pseudomonas spp.
Erwinia carotovora
(Brûlure/pourriture bactérienne) |
Pathogène |
Phyotplasma
(Jaunisse de l'aster) |
Pathogène |
Albugo tragopogonis (D.C.)
(Rouille blanche, albugo) |
Pathogène |
Pollinisateurs/oiseaux |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Homoesoma electellum
(Pyrale du tournesol) |
Consommateur |
Phalonia hospes
(Cochylis rayée du tournesol) |
Consommateur |
Suleima helianthana
(Tordeuse du tournesol) |
Consommateur |
Smicronyx fulvus
(Charançon roux du tournesol) |
Consommateur |
Smicronyx sordidus
(Charançon gris du tournesol) |
Consommateur |
Haplorhynchites aeneus
(Charançon bronzé du tournesol) |
Consommateur |
Contarina schulzi
(Cécidomyie du tournesol) |
Consommateur |
Gymnocarena diffusa
(Complexe d'espèces de Tephritidés) |
Consommateur |
Neotephritis finalis
(Complexe d'espèces de Tephritidés) |
Consommateur |
Zygogramma exclamationis
(Chrysomèle du tournesol) |
Consommateur |
Cynthia cardui
(Belle Dame) |
Consommateur |
Strauzia longipennis
(Mouche du tournesol) |
Consommateur |
Cylindrocopturus adspersus
(Charançon tacheté du tournesol) |
Consommateur |
Bothynus gibbosus
(Scarabée de la carotte) |
Consommateur |
Euxoa spp.
(Vers gris) |
Consommateur |
Acridiens |
Consommateur |
Plodia interpunctella
(Pyrale indienne de la farine) |
Consommateur |
Oiseaux |
Consommateur |
Pucerons |
Consommateur |
Animaux brouteurs |
Consommateur |
Insectes du sol |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Micro-organismes du sol |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Vers de terre |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Autres H. annuus |
Transfer de gènes |
W. Dedio, auparavant améliorateur du tournesol à la station de
recherche de Morden d'Agriculture Canada, a rédigé le
présent document.
Arias, D. M., et L. H. Rieseberg. 1994. Gene flow between
cultivated and wild sunflowers. Theor. Appl. Genet. 89 :
655-660.
Burke, J. M., K. A. Gardner et L. H. Rieseberg. 2002. The
potential for gene flow between cultivated and wild sunflower (Helianthus annuus) in the United
States. Am. J. Bot. 89(9) : 1550-1552.
Burke, J.M. and L.H. Rieseberg. 2003. Fitness effects of
transgenic disease resistance in sunflowers. Science 300:1250.
Cardon, P.V. 1922. Sunflower studies. J. Am. Soc. Agron. 14:69-72.
Charlet, L. D., G. J. Brewer, and B. Franzmann. 1997.
Sunflower Insects. In: Sunflower Technology and Production. Agron. 35. pp. 183-261. Ed.
Schneiter, A.A.
Dedio, W., J. A. Hoes, S. J. Campbell et A. P. Arthur. 1980. La production
de graines de tournesol. Publ.
1687. Agriculture Canada, Ottawa K1A0C7.
Fick, G. 1978. Breeding and Genetics. In: Sunflower Science
and Technology. Agron.19 pp. 279-338. Ed. Carter, J. F.
Gulya, T., K. Y. Rashid, and S. N. Masirevic. 1997.
Sunflower diseases. p. 263-379. In: Sunflower
Technology and Production. Agron. 35. pp. 263-379. Ed. Schneiter,
A.A.
Heiser, C. B., Jr. Taxonomy of
Helianthus and Origin of Domesticated Sunflower. 1978 In: Sunflower Science and
Technology. Agron. 19. pp. 31-53. Ed. Carter, J.
F.
Leclercq, P. 1969. Une stérilité
cytoplasmique chez le tournesol. Ann. Amélior Plantes 19 : 99-106.
Pustovoit, V.S. 1964. Conclusions of Work on the Selection
and Seed Production of Sunflowers. Agrobiology 5 : 672-697. (Traduit par
R.P.Knowles, Agriculture Canada, Saskatoon, 1965).
Putt, E.D. 1978. History and Present World Status. In:
Sunflower Science and Technology. Agron. 19.
pp. 1-29. Ed. Carter,
J.F.
Seiler, G. J. 1997. Anatomy and morphology of sunflower. In:
Sunflower Technology and Production. Agron. 35.
pp. 67-111. Ed.
Schneiter, A.A.
Snow, A. A., P. Moran-Palma, L.H. Rieseberg, A. Wszelaki and
G. J. Seiler. 1998. Fecundity, phenology, and seed dormancy of F1 wild-crop
hybrids in sunflower (Helianthus annuus,
Asteraceae). Amer. J. Bot. 85(6): 794-801.
Snow, A.A., D. Pilson, L.H. Rieseberg, M. Paulsen, N.
Pleskac, M.R. Reagon, D.E. Wolf and S.M. Selbo. 2003. A Bt transgene reduces herbivory and enhances fecundity in wild sunflowers.
Ecological Applications 13: 279-286.
Sunflower Production Guide. Publication de la NSA et d'Agriculture, Alimentation et
Initiatives rurales Manitoba.
Whelan, E.D.P. 1978. Cytology and Interspecific
Hybridization. In: Sunflower Science and Technology. Agron. 19. pp. 339-369. Ed. Carter, J.F.
Whitton, J., D.E. Wolf, D.M. Arias, A.A. Snow and L.H.
Rieseberg. 1997. The persistence of cultivar alleles in wild populations of
sunflowers five generations after hybridization. Theor. and Appl. Gen. 95: 33-40.
Ce document est publié par le Bureau de la biosécurité
végétale. Pour en savoir plus, veuillez communiquer avec le :
Bureau de la biosécurité végétale
Agence canadienne d'inspection des aliments
59, promenade Camelot
Nepean (Ontario) K1A 0Y9
Téléphone: (613) 225-2342
Télécopieur: (613) 228-6629
|