Document de biologie Bio2005-02
La biologie du Medicago sativa L.
(luzerne)
Cahier parallèle aux Critères
d'évaluation du risque environnemental associé aux
végétaux à caractères nouveaux (Dir 94-08)
TABLE DES MATIÈRES
Partie A - Généralités
Le Bureau de la biosécurité végétale (BBV) de
l'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est chargé de
réglementer l'introduction délibérée de
végétaux à caractères nouveaux (VCN) dans
l'environnement canadien.
Le VCN est une plante
possédant un ou plusieurs caractères qui n'existent pas chez les
autres végétaux de la même espèce poussant déjà
au Canada à l'état de populations cultivées stables ou qui
s'expriment à un niveau non compris dans l'étendue
statistique normale des caractères semblables observés chez
l'espèce.
Une évaluation de l'innocuité environnementale est exigée
pour les VCN qui risquent de ne
pas être essentiellement équivalents aux autres végétaux de
la même espèce déjà cultivés au Canada, quant à
leur utilisation particulière et à leur innocuité pour
l'environnement et pour la santé des humains et des animaux. Cette
évaluation est fondée sur les critères suivants :
possibilité que le VCN devienne plus
envahissant ou se comporte davantage comme une mauvaise herbe; risques de flux
génétique; possibilité que le VCN devienne nuisible;
impact sur les organismes non visés; impact sur la biodiversité.
Conformément à la démarche canadienne, l'ACIA
reconnaît que c'est la présence du caractère nouveau chez le
VCN qui
peut présenter un risque pour l'environnement et donc justifier une
surveillance réglementaire, et non la manière particulière dont
le caractère a été introduit, qu'il s'agisse de
sélection classique, de mutagenèse, d'ADN recombinant, etc.
Avant que la dissémination d'un VCN en milieu ouvert
soit autorisée, une évaluation de son innocuité environnementale
doit être effectuée. La directive de réglementation
Critères d'évaluation du risque environnemental associé
aux végétaux à caractères nouveaux précise les
critères et les renseignements sur lesquels doit être fondée
cette évaluation. La sécurité de l'environnement doit
être garantie même si la dissémination se fait en milieu
ouvert.
Les critères d'évaluation doivent être appliqués
à la lumière du document décrivant spécifiquement la
biologie de l'espèce à laquelle appartient le VCN, y compris en ce
qui concerne les autres organismes ayant des interactions avec elle.
L'évaluation du VCN fait partie
d'un processus où se succèdent la recherche, la mise au point,
l'évaluation et la mise en marché éventuelle.
Le présent document est complémentaire à la directive
Dir94-08, Critères d'évaluation du risque environnemental
associé aux végétaux à caractères nouveaux. Il
fournit des renseignements de base sur la biologie du Medicago sativa L., sur son centre d'origine, sur les
espèces apparentées et sur le risque d'introgression
génétique depuis le M. sativa vers ces espèces. Il fournit
également des précisions sur les organismes avec lesquels le
M. sativa
pourrait avoir des interactions. Cette information portant spécifiquement
sur le M. sativa
vise à orienter la recherche de certains renseignements exigés dans
la partie D de la directive Dir94-08. Il aidera notamment à
déterminer si les nouveaux produits géniques du VCN peuvent induire
chez celui-ci des interactions différentes ou considérablement
modifiées avec d'autres espèces, lesquelles interactions
risqueraient d'en faire une mauvaise herbe pour l'agriculture, une
plante envahissant les milieux naturels, ou un organisme nuisant de quelque
autre façon à l'environnement.
Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la
biologie du M.
sativa ne visent que les végétaux non modifiés
appartenant à cette espèce.
Partie B - La biologie du Medicago sativa
L.
La luzerne (Medicago sativa L.) est une
légumineuse herbacée vivace dont la culture est largement
répandue (Lesins et Lesins, 1979). La plante est tétraploïde (2n
= 4x = 32).
La luzerne est appréciée comme culture fourragère pour sa
valeur nutritive et sa grande aire d'adaptation, mais elle joue
également un rôle important dans les rotations, car elle
améliore la structure du sol, l'enrichit en azote et facilite la lutte
contre les organismes nuisibles.
La morphologie générale de la plante a été décrite
par Teuber et Brick (1988) ainsi que Barnes et Sheaffer (1995). À
maturité, la plante possède une longue racine pivotante. En sol
profond, humide et bien drainé, cette racine peut atteindre six
mètres de longueur, ou même davantage, et produire au niveau du
collet des racines latérales parfois nombreuses. Le collet, structure
complexe située près de la surface du sol, conserve son activité
méristématique d'une année à l'autre et produit des
bourgeons qui donnent naissance à de nouvelles tiges. Les feuilles sont
alternes et comportent au moins trois folioles. Des rameaux secondaires et
tertiaires peuvent se former à l'aisselle des feuilles. Dans les
conditions normales de production fourragère, chaque pied compte 5 à
15 tiges et peut atteindre près d'un mètre de hauteur. Les fleurs
sont de couleur variable mais sont le plus souvent violettes, panachées,
jaunes, crème ou blanches. Après la pollinisation, elles donnent
généralement une gousse spiralée.
Après la dormance hivernale, la croissance reprend
généralement à partir des bourgeons du collet. Après une
récolte, elle reprend généralement à partir de bourgeons
axillaires apparaissant sur la partie basale des tiges épargnée par
la fauche. Les fleurs sont réunies en grappes denses se formant à
l'aisselle des feuilles supérieures de la tige; elles sont fixées
à l'axe principal de ces grappes. Comme la croissance est
indéfinie, les organes végétatifs et reproducteurs peuvent se
développer simultanément. La floraison exige au moins environ 14
heures de lumière par jour et dure plusieurs semaines, se terminant avec
la récolte ou la sénescence de la plante.
La luzerne est adaptée à toute une gamme de conditions climatiques
et édaphiques, mais elle préfère les sols loameux profonds qui
ne sont pas trop acides (pH
> 6,5). La croissance de la plante et la persistance de la culture exigent
un sol bien drainé. Si la bactérie fixatrice d'azote Sinorhizobium meliloti est inoculée au sol, une
relation symbiotique utile à la luzerne s'établit entre cette
bactérie et les racines de la plante. La luzerne peut aussi avoir une
relation symbiotique avec les champignons produisant les types communs de
mycorhizes arbusculaires; cette relation facilite l'assimilation du
phosphore et d'autres éléments nutritifs.
Hanson et al. (1988) ont
publié une synthèse approfondie sur la famille de la luzerne.
La luzerne est considérée comme la plus ancienne plante à
être cultivée exclusivement comme fourrage. Au Canada, la luzerne est
la plus importante des plantes fourragères, et on estime que c'est la
culture ayant la plus vaste aire d'adaptation. C'est aussi la culture
à laquelle la plus grande superficie est consacrée (plus de 4,5
millions d'hectares), si on inclut à la fois les peuplements purs et
les mélanges d'espèces (Statistique Canada, 2002).
La luzerne est cultivée dans toutes les provinces canadiennes, mais
avant tout dans les provinces des Prairies. En effet, 75 % de toute la
superficie canadienne de luzerne ou de mélanges incluant la luzerne se
trouve dans ces provinces, tandis qu'environ 20 % se trouve en Ontario et
au Québec.
Le Canada est le premier pays exportateur de granulés de luzerne (350
000 tonnes par année) et le deuxième pays exportateur de cubes de
luzerne (225 000 tonnes par année) (Agriculture et Agroalimentaire Canada,
2003a).
En 2001-2002, le Canada a exporté 5,2 millions de kilogrammes de
semence certifiée de luzerne et 8,8 millions de kilogrammes de semence non
certifiée (Canadian Seed Trade Association, 2003).
Plus de 95 % des semences canadiennes de luzerne destinées à
l'exportation sont produites dans les trois provinces des Prairies.
La luzerne est très appréciée en alimentation animale parce
qu'elle est riche en protéines, peut être ingérée en
grande quantité et est très digestible. Dans de nombreux programmes
d'alimentation du bétail, la luzerne peut être la seule
composante végétale, si on y ajoute les minéraux voulus. La plus
grande partie de la luzerne produite au Canada est cultivée en
mélange avec des graminées fourragères vivaces, ce qui permet
d'en élargir l'utilité et de réduire le ballonnement
provoqué par la luzerne. Les peuplements de luzerne tolèrent le
pâturage en rotation, mais peuvent être affaiblis par un
pâturage intensif. La plante peut être cultivée en peuplements
purs, si on souhaite obtenir un aliment de qualité, riche en
protéines brutes, pouvant être entreposé à la ferme sous
forme d'ensilage ou de foin, ou encore séché et transformé
en farine ou granulé.
La luzerne joue un rôle important dans les rotations. Elle
améliore la structure du sol, car sa grosse racine pivotante
pénètre profondément dans le sol et contribue ainsi à son
aération et à son enrichissement en matière organique.
Lorsqu'une culture établie de luzerne est enfouie dans le sol, elle
fournit au sol une part importante de l'azote nécessaire aux cultures
suivantes de la rotation. Ainsi, un peuplement dense de plantes
fourragères comportant au moins 50 % de luzerne ou d'autres
légumineuses fournit 100 kg/ha d'azote pouvant servir aux cultures
suivantes (ministère de l'Agriculture et de l'Alimentation de
l'Ontario, 2003). En tête de rotation, la luzerne aide grandement
à combattre les organismes nuisibles s'attaquant spécifiquement
à d'autres cultures, notamment le maïs et les
céréales.
La luzerne, avec d'autres plantes cultivées comme le trèfle et
le canola, constitue une source de pollen pour l'abeille domestique. Or, le
Canada est le sixième producteur de miel au monde : en 2002, on y
dénombrait 8 884 apiculteurs et 585 683 ruches, qui ont produit 33 297
tonnes de miel, dont la moitié a été exportée (Agriculture
et Agroalimentaire Canada, 2003b).
La luzerne cultivée ainsi que les sous-espèces étroitement
apparentées sont originaires d'Asie mineure, de Transcaucasie, du
Turkménistan et d'Iran. L'espèce pousse à
l'état endémique dans tout le Bassin méditerranéen, en
Afrique du Nord, au Moyen-Orient, dans la plus grande partie de l'Europe,
en Sibérie, dans le nord de l'Inde et en Chine (Ivanov, 1988; Michaud
et al., 1988; Quiros et
Bauchan, 1988).
Le Medicago sativa L. appartient à
l'ordre des Fabales, à la famille des Fabacées, à la tribu
des Trifoliées et au genre Medicago. Ce
très grand genre comprend plus de 60 espèces, dont les deux tiers
sont annuelles et les autres, vivaces (Quiros et Bauchan, 1988).
La luzerne cultivée à l'échelle commerciale appartient
plus précisément au complexe du M. sativa, qui réunit plusieurs
sous-espèces étroitement apparentées pouvant s'hybrider et
ayant le même caryotype. La sous-espèce la plus communément
cultivée est le M.
sativa ssp. sativa, mais la sous-espèce falcata est également cultivée, de manière
limitée, principalement dans les grands pâturages et les régions
froides. Le complexe comprend en outre les sous-espèces glutinosa, coerulea, x
tunetana, x varia, x polychroa et x
hemicycla (Quiros et Bauchan, 1988). Deux
espèces distinctes mais étroitement apparentées, le M. prostrata et le
M. glomerata,
peuvent être considérées comme capables d'hybridation
naturelle limitée avec le M. sativa (Quiros et Bauchan, 1988), mais
ces deux espèces ne poussent pas naturellement en Amérique du Nord
(tableau I). Le M. glomerata est généralement
considéré comme un des parents de la sous-espèce x tunetana, qui pousse en Afrique du Nord (Lesins et
Lesins, 1979).
La luzerne cultivée, M. sativa ssp. sativa, est
tétraploïde (2n = 4x = 32) et se caractérise par des fleurs
violettes et des gousses spiralées (Quiros et Bauchan, 1988). La
sous-espèce falcata comprend à la
fois des sujets tétraploïdes et des sujets diploïdes (2n = 2x =
16) et se caractérise par des fleurs jaunes et des gousses droites à
falciformes. Le M.
sativa ssp. coerulea, à fleurs violettes, est une forme diploïde
du M. sativa
ssp. sativa. La production de
gamètes à nombre chromosomique non réduit (2n) permet un flux
génétique entre sujets de ploïdies différentes (McCoy et
Bingham, 1988). La pollinisation croisée s'effectue librement entre la
luzerne cultivée et tous les autres taxons du complexe du M. sativa. La sous-espèce x
varia est en fait un hybride entre les
sous-espèces sativa et falcata.
La luzerne est pollinisée exclusivement par des insectes. Contrairement
à d'autres espèces entomophiles, elle est pollinisée par un
petit nombre d'espèces, principalement d'abeilles. Lorsqu'une
abeille visite la fleur pour y recueillir du nectar ou du pollen, elle
déclenche un mécanisme par lequel le stigmate vient se loger dans le
sillon de l'étendard. Une nouvelle pollinisation devient alors
généralement impossible. Comme le mécanisme est
irréversible, chaque fleur de luzerne est pollinisée une seule fois,
par un seul insecte. Cependant, l'humidité, le génotype de
luzerne et l'espèce pollinisatrice peuvent influer sur
l'efficacité du mécanisme. La fleur ne libère aucun pollen
pouvant être emporté par le vent. Après la pollinisation, il
faut quatre à six semaines de bonnes conditions de croissance pour que les
graines mûrissent. S'il pleut pendant cette période, les graines
seront de qualité médiocre, et le rendement en graines sera moindre.
La production commerciale de semences se fait donc surtout dans les provinces
des Prairies, où les pluies de fin de saison sont rares.
Relativement peu d'espèces d'abeilles peuvent polliniser
efficacement la luzerne. Pour la production semencière, les abeilles ayant
le plus d'importance à cet égard sont la découpeuse de la
luzerne (Megachile rotundata), l'abeille
domestique (Apis mellifera) et l'abeille
des terres alcalines (Nomia melanderi). Dans
les cultures semencières commerciales, on privilégie
généralement la découpeuse, pour son efficacité, et on en
accroît délibérément les populations dans les champs de
culture.
Il arrive souvent que certains pieds de luzerne présentent diverses
formes d'auto-incompatibilité génétique ou
d'autostérilité faisant obstacle à une autopollinisation
efficace (Viands et al., 1988).
La luzerne réagit mal à l'autofécondation, les sujets ainsi
obtenus ayant tendance à produire beaucoup moins de fourrage et de graines
(Rumbaugh et al., 1988). Cet
effet est peut-être dû à la perte d'hétérosis ou
à l'accumulation et l'expression d'allèles récessifs
nuisibles, phénomènes associés à l'autopollinisation ou
à la pollinisation par un sujet étroitement apparenté.
Les programmes commerciaux d'amélioration de la luzerne sont
structurés de manière à éviter que le taux
d'autofécondation soit trop élevé et n'entraîne
ainsi une dépression de consanguinité (Rumbaugh et al., 1988). Une variété de luzerne
peut être issue de 10 à 200 sujets, la semence du sélectionneur
résultant du croisement initial de ces sujets en milieu isolé. Chez
les variétés commerciales, la semence du sélectionneur est ainsi
obtenue en croisant entre eux tous les sujets parents, de manière
aléatoire, par pollinisation libre. La variété est ensuite
maintenue durant deux ou trois générations, par pollinisation libre
de la descendance, en milieu isolé de toute autre variété de
luzerne et de toute autre source de pollen de luzerne. Les variétés
végétales ainsi obtenues sont qualifiées de
"synthétiques" (Rumbaugh et
al., 1988).
Comme les sujets constituant une variété synthétique sont
hétérogènes quant à leur génotype et à leur
phénotype, on n'en trouvera jamais deux qui soient exactement
identiques. Les variétés synthétiques de luzerne sont des
populations fermées, où s'observe, à l'intérieur de
certaines limites, une ségrégation de la plupart des caractères
morphologiques et de la plupart des marqueurs génétiques
naturellement présents. Par conséquent, ces variétés sont
généralement décrites en termes convenant aux populations
hétérogènes (niveau moyen ou pourcentage d'expression de
chaque caractère).
La plupart des cultivars commerciaux de luzerne sont des variétés
synthétiques issues de générations avancées de la
descendance de clones supérieurs. Une façon commune de créer une
variété synthétique améliorée consiste à
multiplier des sujets prometteurs par voie végétative, de
manière à obtenir des lignées clonales, puis de soumettre ces
clones à des tests de croisements multiples visant à déterminer
leur aptitude relative à la combinaison, puis de mettre à l'essai
diverses combinaisons des clones chez lesquels cette aptitude est
généralement élevée (Hanson et Barnes, 1978).
L'aptitude à la combinaison d'un clone donné est en fait une
mesure de la performance de sa descendance lorsqu'il est croisé avec
un autre clone pouvant être présent dans la population. Les cultivars
intéressants sont repérés grâce à une évaluation
des générations avancées des populations synthétiques ayant
une performance supérieure en termes de rendement et d'autres
caractères.
Comme le transport du pollen par les abeilles risquerait
d'entraîner un flux génétique entre variétés
durant la production semencière, la pureté variétale doit
être garantie par le maintien de distances d'isolement adéquates
entre les champs de production. Au Canada, toute culture de semence
certifiée de luzerne doit être isolée par une distance d'au
moins 50 mètres de toute autre variété de luzerne et de toute
culture non généalogique de la même variété (Canadian Seed Growers' Association, 2003). Pour la
production de semence fondation à partir de semence du sélectionneur,
cette distance minimale est portée à 200 mètres pour les champs
de plus de 5 acres et à 300 mètres pour ceux de 5 acres ou moins.
La valeur fourragère et la valeur nutritive de la luzerne commencent
à diminuer au début de la floraison, ce qui influe grandement sur les
risques de flux génétique. En effet, la fauche périodique
élimine toute la partie supérieure de la plante, où peuvent
justement se former les fleurs ou les graines. La croissance doit reprendre
à partir de bourgeons du collet (ce qui arrive au printemps) ou par
élongation des bourgeons axillaires inférieurs. La luzerne
cultivée à des fins fourragères est généralement
fauchée deux ou trois fois durant la saison de croissance, selon les
régions. L'intervalle de récolte dépend des conditions
météorologiques et du stade de développement de la luzerne. Pour
obtenir un fourrage de haute qualité pour les vaches laitières, il
faut effectuer la première fauche au stade bouton floral moyen ou tardif;
pour les vaches d'élevage de boucherie, il est préférable de
faucher entre les stades début de floraison et 10 % de floraison (Ontario Ministry of Agriculture, Food and Rural Development,
2003). Par conséquent, une culture bien gérée de luzerne
fourragère contribue très peu au flux génétique dû au
transport du pollen, puisque peu de fleurs y parviennent à maturité
et peuvent donc constituer des sources de pollen. Un certain flux
génétique survient cependant si la fauche a lieu après le
début de la floraison ou si la culture fourragère est mal
gérée.
En ce qui concerne la production semencière, un peuplement de luzerne
issu de semence du sélectionneur peut produire de la semence Fondation
pendant cinq années, puis de la semence Certifiée pendant trois
autres années. Si le peuplement est lui-même issu de semence
Fondation, on peut y récolter de la semence Certifiée pendant huit
années (Canadian Seed Growers' Association,
2003).
Dans les champs servant à la production commerciale de semences de
luzerne, on accroît délibérément les populations
d'abeilles. Cependant, pour réduire le flux génétique
dû au transport du pollen d'une variété à l'autre
et ainsi assurer la pureté variétale des semences, on maintient une
distance d'isolement adéquate entre les divers champs. Aux
États-Unis, selon les normes officielles actuelles, cette distance doit
être de 274 mètres pour la semence Fondation et de 50 mètres
pour la semence Certifiée.
Les sociétés Forage Genetics International et Monsanto ont
réalisé des études pour vérifier l'efficacité des
normes d'isolement actuelles. La résistance à l'herbicide
Roundup a été employée comme marqueur, et le flux
génétique a été mesuré dans de petites parcelles ainsi
que dans des parcelles de superficie modérée. De manière plus
précise, on a examiné le déplacement du gène cp4
epsps, dans des conditions de production semencière, depuis les
parcelles de luzerne Roundup Ready (résistante
à l'herbicide) vers les parcelles de luzerne classique
aménagées comme pièges à pollen. Les données ainsi
obtenues permettent d'évaluer les risques de flux génétique
entre champs commerciaux de production semencière (Fitzpatrick et al., 2003). La découpeuse de la
luzerne a été introduite comme abeille pollinisatrice dans tous les
champs servant à ces études. En combinant les données
recueillies durant les trois années de recherche, on peut constater que le
flux génétique maximal (intervalle de confiance de 99,9 %) était
d'environ 0,3 % à 274 mètres et d'environ 1,7 % à 152
mètres. Aucun flux génétique n'a été
détecté à 610 mètres, en 2000, ni aux distances
supérieures à 825 mètres, en 2002.
Ces résultats confirment que l'isolement spatial demeure une
manière efficace de maintenir la pureté des variétés
classiques et Roundup Ready de luzerne.
La dispersion du pollen, ou flux pollinique, est une des manières dont
les gènes peuvent se déplacer d'une plante à l'autre.
Cependant, ce processus n'entraîne pas toujours un flux
génétique. En effet, pour qu'il y ait flux génétique,
il faut que le flux pollinique aboutisse à un transfert
réussi de matériel génétique : le pollen
(renfermant le gamète mâle) doit parvenir au stigmate d'une
plante de la même espèce ou d'un espèce sexuellement
compatible, il doit fertiliser un ovule (renfermant le gamète femelle) de
cette plante, et cette fertilisation doit donner une semence viable.
La luzerne est cultivée en raison de ses qualités pour
l'alimentation animale, et sa valeur nutritive décroît après
la floraison. Lorsque la luzerne est cultivée pour la production de
fourrage, elle est généralement fauchée selon un calendrier
prévoyant plusieurs fauches par année (deux à onze en
Amérique du Nord, selon les régions). L'intervalle de fauche
dépend des conditions météorologiques, mais la récolte se
fait idéalement entre les stades début de floraison et 10 % de
floraison. Dans bien des régions, cet intervalle est de 28 à 35 jours
et ne permet pas une floraison complète ni le mûrissement des
graines. En effet, la luzerne a besoin d'au moins quatre semaines de
température et de photopériode adéquates pour croître et
produire des boutons floraux, puis encore quatre à six semaines pour que
les fleurs pollinisées donnent des graines mûres viables. La fauche
élimine périodiquement les parties aériennes de la plante,
où pourraient se former les fleurs et les graines. La croissance doit
reprendre à partir des bourgeons du collet (au printemps) ou par
élongation des bourgeons axillaires de la partie inférieure des
tiges, épargnée par la fauche. Par conséquent, si la culture est
gérée en vue de la production de fourrage, il y a peu de flux
génétique dû au transport du pollen, puisque la plante
prête à être fauchée ne renferme pratiquement pas de fleurs
ouvertes. De même, le foin ainsi récolté ne renferme
pratiquement pas de graines mûres.
Comme nous le mentionnions, le risque de flux génétique depuis les
champs de luzerne Roundup Ready vers les champs de
luzerne classique est beaucoup moins élevé si la plante est
cultivée à des fins fourragères que si elle est cultivée
pour la production semencière. Cependant, un certain flux
génétique peut survenir si la fauche n'est faite qu'en
début de floraison ou si la culture fourragère est mal
gérée.
Comme la luzerne est une plante vivace rustique, elle peut survivre à
l'hiver et donc persister à l'état de mauvaise herbe dans les
cultures subséquentes. Au Manitoba, où il se cultive 652 000 hectares
de luzerne et de mélanges comprenant la luzerne (Statistique Canada,
2002), les sujets spontanés de luzerne constituent la 29e
mauvaise herbe en abondance dans les champs cultivés de la province
(Thomas et al., 1997). La
luzerne est donc présente à l'état de mauvaise herbe dans
les systèmes agricoles, mais elle y a une importance limitée.
La graine mûre de luzerne possède souvent un tégument
imperméable qui l'empêche d'absorber l'eau. Les graines
de ce type sont qualifiées de "dures" (Bass et al., 1988). Pour réduire la proportion de
graines dures à un niveau acceptable (normalement moins de 10 %), on peut
utiliser un scarifiage mécanique qui égratigne légèrement
le tégument des graines et leur permet d'absorber l'eau; les
graines non scarifiées risquent de rester dans le sol à
l'état dormant pendant de nombreuses années (Bass et al., 1988). Les données manquent en ce
qui concerne la taille du réservoir de semences dans le sol et la
durée de survie des graines dans ce milieu.
Certaines méthodes chimiques permettent de combattre les sujets
spontanés de luzerne dans les jachères destinées à
être ensemencées et dans les terres où certaines espèces
sont déjà en culture. Dans le cas des cultures exigeant un travail du
sol, les méthodes mécaniques peuvent également aider à
éliminer les sujets spontanés de luzerne.
Le Medicago sativa est bien adapté
à la plupart des environnements, puisqu'il est répandu dans le
monde entier. Cette grande aire d'adaptation est favorisée par
certaines caractéristiques de la plante, comme son cycle vivace, sa
capacité de survivre à des températures hivernales aussi basses
que 20 °C (McKenzie et al., 1988), la production de graines dures ainsi
que l'établissement d'une symbiose avec des bactéries
fixatrices d'azote (caractéristique des Légumineuses). Toutes ces
caractéristiques favorisent également la survie de la plante hors
culture. D'ailleurs, une étude menée dans six États des
États-Unis (Forage Genetics International and Monsanto
Company, 2003, données inédites) a confirmé que la
luzerne peut survivre un certain temps à l'extérieur des champs
cultivés, des populations échappées de culture ayant
été relevées à proximité de champs de luzerne.
Certaines observations ponctuelles semblent indiquer qu'il en est de
même au Canada. Jenczewski et
al. (1999) ont confirmé qu'il existe un flux
génétique entre les populations cultivées et échappées
de culture. Bien que le M.
sativa possède une très grande capacité
d'adaptation, il n'est pas mentionné comme "mauvaise herbe
nuisible" dans l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes
(1986). Dans les écosystèmes aménagés, l'espèce ne
concurrence pas efficacement les plantes cultivées, et on n'a jamais
observé qu'elle puisse envahir les écosystèmes naturels. Au
Canada, rien n'indique que le M. sativa présente des caractéristiques
propres à en faire une mauvaise herbe ou un organisme nuisible.
Partie C - Espèces apparentées au Medicago
sativa L.
Le genre Medicago appartient à la tribu
des Trifoliées, qui comprend également les genres Trifolium (trèfle), Melilotus (mélilot) et Trigonella (fenugrec). Le genre Medicago ne s'hybride avec aucun de ces genres (ni avec
aucun autre genre). Il compte au moins 56 espèces reconnues. Dans la plus
récente étude taxonomique complète du genre, Small et Jomphe
(1989) décrivent 83 espèces de Medicago. Environ les deux tiers de ces espèces sont
annuelles, tandis que les autres, dont le M. sativa, sont vivaces. Comme il est impossible
d'obtenir artificiellement des hybrides entre espèces annuelle et
vivace et que de tels hybrides n'ont jamais été observés
dans la nature, la possibilité d'hybridation naturelle du M. sativa avec des
espèces annuelles ne sera plus abordée dans le présent document.
En fait, un tel hybride a déjà été signalé (Sangduen
et al., 1982), mais il n'a
pas produit de graines, aucune autre recherche n'a été
publiée à ce sujet, et l'expérience n'a jamais
été répétée. Le M. sativa est la seule espèce vivace du
genre Medicago à être
cultivée.
Par contre, on a réussi à croiser des plantes du complexe du
M. sativa, par
pollinisation, avec 12 autres espèces vivaces de Medicago (McCoy et Bingham, 1988). Ces résultats sont
résumés au tableau I du présent document
ainsi qu'au tableau 3-6 de l'article de Quiros et Bauchan (1988).
Cependant, comme bon nombre de ces hybrides interspécifiques n'ont
été obtenus que par sauvetage d'embryons hybrides ou par
d'autres procédés inusités (McCoy et Smith, 1986), il est
très improbable qu'ils existent dans la nature. Les supposés
hybrides entre le M.
sativa et le M.
lupulina ne sont inclus dans la liste des 12 croisements
réussis ni par Quiros et Bauchan (1988) ni par McCoy et Bingham (1988),
car il subsiste de forts doutes quant à l'origine hybride de ces
plantes (Lesins et Lesins, 1979; Turkington et Cavers, 1979; Fridriksson et
Bolton, 1963). Par ailleurs, un hybride entre le M. sativa et une espèce annuelle, le
M. arborea, a
été obtenue par fusion de protoplastes (Nenz et al., 1996). On peut donc conclure que les
risques vraisemblables de flux génétique naturel à partir de la
luzerne cultivée ne visent que les autres taxons du complexe du M. sativa et peut-être
deux espèces étroitement apparentées, le M. prostrata (qui possèdent
à la fois des types 2n=2x=16 et des types 2n = 4x = 32) et le M. glomerata (2n = 2x =
16). C'est uniquement avec ces deux espèces que le M. sativa semble pouvoir
produire naturellement des graines hybrides viables, après union entre
gamètes de même ploïdie, et ces hybrides interspécifiques
présentent une fertilité amoindrie ou une méiose
irrégulière (voir synthèse de McCoy et Bingham, 1988).
Espèce
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Répartition mondiale
|
Méthode d'hybridation
|
Résultat de l'hybridation
|
M.
glomerata
|
Depuis le sud de l'Europe jusqu'à l'Afrique du Nord (Quiros
et Bauchan, 1988)
|
Pollinisation manuelle
Hybridation naturelle
|
Réussie
Ancêtre présumé de la sous-espèce x tunetana
|
M.
prostrata
|
Est de l'Autriche et de l'Italie, côte est de l'Adriatique
jusqu'à la Grèce
|
Pollinisation manuelle
|
Réussie, particulièrement quand le M. prostrata était le parent
femelle
|
M.
cancellata
|
Sud-est de la Russie d'Europe, au nord du Caucase
|
Pollinisation manuelle
|
Réussie, mais la ploïdie peut nuire à l'hybridation de
certains génotypes, car le M. cancellata est hexaploïde
|
M.
rhodopea
|
Chaînes de montagnes de Bulgarie
|
Pollinisation manuelle
Culture d'ovules et d'embryons
|
Réussie, mais la descendance présente des cas de ploïdie
aberrante
Réussie, et la descendance présente une ploïdie normale
|
M.
rupestris
|
Montagnes de Crimée
|
Pollinisation manuelle
Culture d'ovules et d'embryons
|
Non réussie
Réussie. Cependant, les sujets F1 étaient très peu
fertiles, et leur rétrocroisement n'a été possible que par
culture d'ovules et d'embryons
|
M.
saxatilis
|
Montagnes de Crimée
|
Pollinisation manuelle
|
Réussie, particulièrement quand le M. sativa était le parent femelle
|
M.
daghestanica
|
Zone semi-montagnarde du Daghestan, en Russie
|
Pollinisation manuelle
Culture d'ovules et d'embryons
Pollinisation manuelle, après croisement intermédiaire avec une
troisième espèce
|
Aucune production de graines
Réussie
Obtention de graines hybrides par pollinisation manuelle entre le M. sativa et un hybride
daghestanica x pironae qui avait été
rendu tétraploïde par traitement à la colchicine
|
M. pironae
|
Partie est des Alpes, dans le nord-est de l'Italie
|
Culture d'ovules et d'embryons; croisement
intermédiaire avec une troisième espèce
|
Comme dans le cas du M.
daghestanica (voir ci-dessus), la culture d'ovules et
d'embryons a pu se faire directement, tandis que la pollinisation manuelle
a exigé un croisement intermédiaire avec une troisième
espèce
|
M.
papillosa
|
Depuis les Alpes pontiques du nord-est de l'Anatolie jusqu'aux
montagnes du Caucase voisines
|
Pollinisation manuelle
|
Réussie en présence de nombres chromosomiques inégaux
|
M.
dzhawakhetica
|
Montagnes de Transcauscasie
|
Pollinisation manuelle
|
Réussie en présence de niveaux de ploïdie inégaux. Les
sujets F1 étaient triploïdes, et leur pollen
n'était pas viable. Rétrocroisement possible avec le M. sativa
|
M. marina
|
Côtes de la Méditerranée et de la mer Noire et côtes
atlantiques d'Ibérie et de France
|
Pollinisation manuelle
Culture d'ovules et d'embryons
|
Non réussie
Obtention d'hybrides faibles ne produisant aucune fleur
|
M. hybrida
|
Montagnes des Corbières et de l'est des Pyrénées
|
Culture d'ovules et d'embryons
|
Réussie; aucune autre donnée
|
M.
lupulina2,3
|
Europe, majeure partie de l'Asie, Afrique du Nord et Amérique du
Nord
|
Pollinisation manuelle
|
Non réussie (Fridriksson et Bolton, 1963) ou douteuse [un cas de
production d'hybrides a été signalé, mais il s'agissait
peut-être en fait de sujets issus d'autofécondation (Turkington
et Cavers, 1979; Lesins et Lesins, 1979)].
|
M. arborea
|
Sud de l'Europe, depuis les Canaries jusqu'à la Grèce
|
Uniquement par fusion de protoplastes
|
Obtention d'hybrides viables entre ces espèces sexuellement
incompatibles (Nenz et al.,
1996).
|
M.
scutellata2
|
Bassin méditerranéen
|
Pollinisation manuelle, avec application de régulateur de
croissance
|
Obtention d'un seul sujet hybride, sans descendance;
l'expérience n'a jamais été répétée
(Sangduen et al., 1982).
|
1Toutes les données proviennent de Lesins et Lesins (1979)
ou de McCoy et Bingham (1988), à moins d'indication contraire. Sont
exclues du tableau toutes les mentions d'hybridation naturelle entre
sous-espèces du complexe du M. sativa (on trouvera des explications à ce
sujet dans le corps du texte).
2Le M.
lupulina est une espèce annuelle, bisannuelle ou vivace
quelques années, le M.
scutellata est une espèce annuelle, et toutes les autres
espèces sont vivaces.
3Le cas signalé d'hybridation entre le M. lupulina et le M. sativa n'a jamais pu
être confirmé, et il contredit une observation antérieure
(Fridriksson et Bolton, 1963; voir également Turkington et Cavers, 1979,
ainsi que Lesins et Lesins, 1979). À la suite d'analyses
bibliographiques exhaustives effectuées séparément, McCoy et
Bingham (1988) ainsi que Quiros et Bauchan (1988) ne reconnaissent pas
l'existence d'hybrides viables entre les deux espèces.
Comme il a été mentionné dans la section C1.0, le Medicago sativa peut s'hybrider avec d'autres
espèces de Medicago, mais le risque
d'un tel flux génétique est limité par l'isolement
géographique ou par les différences de ploïdie existant parmi
les espèces dont l'hybridation avec le M. sativa a déjà été
signalée. La lupuline (M. lupulina) est la seule espèce de
Medicago apparentée dont la présence
a déjà été signalée au Canada (Darbyshire et al., 2000) ou en Amérique du
Nord. Cette espèce est largement naturalisée au Canada, où il en
existe des formes annuelles, bisannuelles et vivaces quelques années
(Turkington et Cavers, 1979). Un nombre chromosomique de 2n=16 a été
signalé chez les populations nord-américaines de M. lupulina (Mulligan, 1957).
Turkington et Cavers (1979) résument les cas signalés
d'hybridation entre le M.
lupulina et le M.
sativa qui auraient donné des sujets fertiles. Les premiers
cas peuvent peut-être être imputés à une
autofécondation due à des méthodes d'hybridation
inadéquates. Comme les experts s'entendent aujourd'hui pour dire
que l'hybridation naturelle entre ces deux espèces est impossible ou
très improbable, on peut conclure que le risque d'hybridation entre le
M. sativa et
toute autre espèce nord-américaine est négligeable.
Dans d'autres régions du monde, notamment en Europe, en Asie, au
Moyen-Orient et en Afrique du Nord, il existe des populations indigènes de
divers taxons du complexe du Medicago sativa
ainsi que d'autres espèces vivaces de Medicago (Sinskaya, 1961; Lesins et Lesins, 1979; Ivanov,
1988). Comme on peut s'y attendre, l'introgression de gènes du
Medicago sativa vers des espèces sauvages
apparentées est possible dans ces régions.
Comme il a été mentionné dans la section C1.0, le M. sativa ne peut
s'hybrider avec aucune autre espèce de Medicago présente
au Canada. Les cas signalés d'hybridation entre cette espèce et
le M. lupulina ne
sont pas admis par les experts connaissant bien la taxonomie, la
génétique, l'amélioration, la cytologie et la
cytogénétique du M.
sativa. Cependant, pour que le présent document soit complet,
nous présentons ici un aperçu de la répartition et de
l'importance du M.
lupulina au Canada.
Turkington et Cavers (1979) ont résumé la répartition
canadienne du M.
lupulina. Cette mauvaise herbe est fréquente dans une bonne
partie de la zone agricole du Canada, depuis la Colombie-Britannique
jusqu'à la Nouvelle-Écosse, mais elle n'est pas commune au
Manitoba, en Saskatchewan et en Alberta. Le M. lupulina pousse dans une variété de
milieux perturbés tels que terres incultes, bords de chemins, terres
récemment ensemencées, pâturages abandonnés, gravières
et bords de forêts. L'espèce est une mauvaise herbe commune dans
les gazonnières du centre et de l'est du Canada, étant bien
adaptée à ce milieu grâce à son port couché.
Le M. lupulina
exerce peu de compétition et est rarement une mauvaise herbe
préoccupante dans les systèmes agricoles aménagés. Dans les
terres agricoles et les gazonnières, le M. lupulina est facile à combattre par la
fauche ou la tonte ou par l'application d'un herbicide à base de
2,4-D.
Au Canada, le M.
lupulina ne figure pas dans la liste des "mauvaises herbes
nuisibles" de l'Arrêté sur les graines de mauvaises herbes
(1986).
Les renseignements du tableau II visent à
aider le demandeur à déterminer les impacts possibles de la
dissémination du VCN sur les organismes
non visés.
Le tableau ne signifie pas que le demandeur doive fournir des données
comparatives sur le VCN et sa ou ses
contreparties quant à toutes les interactions possibles. En effet, selon
la nature des caractères nouveaux, le demandeur pourra choisir de ne
fournir des données que pour certaines des interactions. Il lui faut
cependant démontrer, au moyen d'arguments scientifiques solides, que
les données omises sont inutiles ou sans objet. Par exemple, le demandeur
pourra décider de ne remettre aucune donnée sur le risque de flux
génique du VCN vers les
espèces voisines, s'il peut démontrer que le caractère
nouveau n'aura aucune incidence directe ou indirecte sur la survie ou la
reproduction du M.
sativa.
Certains organismes sont uniquement désignés par un nom de
catégorie : pollinisateurs, champignons mycorhiziens, animaux brouteurs,
oiseaux, microbes du sol et insectes du sol. Si un caractère nouveau
soulève des craintes quant aux interactions du végétal avec une
de ces catégories, on exigera du demandeur qu'il fournisse des
précisions sur les interactions avec des espèces indicatrices de
cette catégorie.
En cas d'impact important du VCN sur tout organisme
visé ou non visé, il peut être nécessaire
d'évaluer les effets secondaires de cet impact.
Les "X" indiquent le ou les types d'interaction existant entre
le Medicago sativa et chacun des organismes
énumérés. (Le demandeur peut être dispensé de fournir
les renseignements requis, s'il fournit une justification scientifique
valide.)
Autre organisme
|
Pathogène
|
Symbionte ou organisme utile
|
Con-sommateur
|
Flux génétique
|
Nom français
|
Nom scientifique
|
Abeille des terres alcalines
|
Nomia melanderi
|
|
X
|
|
|
Abeille domestique
|
Apis mellifera L.
|
|
X
|
X
|
|
Animaux brouteurs
|
[diverses espèces]
|
|
|
X
|
|
Anthracnose
|
Colletotrichum trifolii
|
X
|
|
|
|
Aphanomyces
|
Aphanomyces euteiches
|
X
|
|
|
|
Autographe de la luzerne
|
Autographa californica
|
|
|
X
|
|
Bactéries fixatrices d'azote
|
Rhizobium meliloti
|
|
X
|
|
|
Capside de la luzerne
|
Adelphocoris lineolatus
|
|
|
X
|
|
Cerf de Virginie
|
Odocoileus virginianus
|
|
|
X
|
|
Chalcis granivore de la luzerne
|
Bruchophagus roddi
|
|
|
X
|
|
Champignons mycorhiziens
|
[diverses espèces]
|
|
X
|
|
|
Charançon de la luzerne
|
Otiorhynchus ligustici (L.)
|
|
|
X
|
|
Charançon du mélilot
|
Sitona cylindricollis
|
|
|
X
|
|
Charançon postiche de la luzerne
|
Hypera postica
|
|
|
X
|
|
Cicadelle de la pomme de terre
|
Empoasca fabae
|
|
|
X
|
|
Coliade de la luzerne
|
Colias eurytheme Bdv.
|
|
|
X
|
|
Criquets
|
[diverses espèces]
|
|
|
X
|
|
Découpeuse de la luzerne
|
Megachile rotundata (F.)
|
|
X
|
X
|
|
Flétrissement bactérien
|
Clavibacter michiganense
|
X
|
|
|
|
Flétrissement fusarien
|
Fusarium oxysporum f.sp. medicaginis
|
X
|
|
|
|
Insectes du sol
|
[diverses espèces]
|
|
|
X
|
|
Lapin à queue blanche
|
Sylvilagus floridanus
|
|
|
X
|
|
Légionnaire grise
|
Euxoa auxiliaris
|
|
|
X
|
|
Légionnaire uniponctuée
|
Pseudaletia unipuncta
|
|
|
X
|
|
Marmotte commune
|
Marmota monax
|
|
|
X
|
|
Microbes du sol
|
[diverses espèces]
|
X
|
X
|
|
|
Mildiou
|
Peronospora trifoliorum |
X
|
|
|
|
Mineuse virgule de la luzerne
|
Agromyza frontella
|
|
|
X
|
|
Oiseaux
|
[diverses espèces] |
|
|
X
|
|
Phytophthora
|
Phytophthora medicaginis
|
X
|
|
|
|
Pourriture hivernale
|
Coprinus psychromorbidus, Microdochium
nivale et Typhula ssp.
|
X
|
|
|
|
Pourritures du collet
|
Fusarium ssp., Rhizoctonia solani et Phoma medicaginis
|
X
|
|
|
|
Puceron du pois
|
Acyrthosiphon pisum
|
|
|
X
|
|
Punaise occidentale
|
Lygus hesperus
|
|
|
X
|
|
Rayure nervale
|
Cercospora medicaginis
|
X
|
|
|
|
Tache lepto (tache de poivre)
|
Leptosphaerulina briosiana
|
X
|
|
|
|
Tisseuse de la betterave
|
Loxostege sticticalis (L.) |
|
|
X
|
|
Tisseuse de la luzerne
|
Loxostege cereralis |
|
|
X
|
|
Vers de terre
|
|
|
X
|
|
|
Verticilliose
|
Verticillium albo-atrum |
X
|
|
|
|
Remerciements
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