Document de biologie BIO1994-10 :
La biologie du Linum usitatissimum L. (lin)
Cahier parallèle aux Critères d'évaluation du risque environnemental
associé aux végétaux à caractères nouveaux (Dir
94-08)
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Table des matières
Agriculture et Agroalimentaire Canada (AAC) réglemente depuis 1988 les
essais au champ, au Canada, de végétaux à caractères
nouveaux (VCN) utilisés en agriculture et en horticulture. Le VCN est une
variété ou un génotype de végétal qui possède des
caractéristiques ni familières ni essentiellement équivalentes
à celles présentes dans une population distincte et stable d'une
espèce cultivée au Canada, et qui ont été volontairement
sélectionnées, créées ou introduites dans une population de
cette espèce par une modification génétique
particulière.
La familiarité équivaut à la connaissance des
caractéristiques d'une espèce végétale et à
l'expérience des utilisations de cette espèce au Canada.
L'équivalence essentielle est l'équivalence d'un
caractère nouveau, à l'intérieur d'une espèce
végétale particulière, quant à son utilisation
particulière et à sa sûreté pour l'environnement et la
santé humaine, aux caractères de cette même espèce
déjà utilisée et jugée sûre au Canada sur la base
d'arguments scientifiques solides.
Les VCN peuvent
résulter d'une technique d'ADN recombinant ou d'une
méthode classique de sélection. Si ses caractères nouveaux
risquent de soulever des préoccupations, il faut le soumettre à des
essais au champ réglementés. Il arrive en effet que ces
caractères, leur utilisation ou leur présence dans certaines
espèces végétales soient jugés : (1) peu familiers par
rapport aux produits déjà sur le marché; (2) essentiellement
différents des types végétaux semblables familiers,
déjà utilisés et considérés comme sûrs.
Avant que la dissémination d'un VCN en milieu ouvert
soit autorisée, une évaluation du risque environnemental doit
être effectuée. La directive 94-08,
intitulée « Critères d'évaluation du risque
environnemental associé aux végétaux à caractères
nouveaux », définit les critères et les renseignements sur
lesquels doit être fondée cette évaluation, pour que la
sécurité de l'environnement soit garantie même si la
dissémination se fait en milieu ouvert.
Le présent document est un cahier parallèle à la Dir94-08. Il fournit des renseignements de base sur la
biologie du Linum usitatissimum L., sur ses centres d'origine, sur les espèces
voisines et sur le risque d'introgression génétique du L. usitatissimum vers ces
espèces. Le présent document fournit également des
précisions sur les organismes avec lesquels le L. usitatissimum a des interactions.
Le présent cahier, portant sur une seule espèce, servira de guide
pour l'obtention de certains renseignements exigés dans la partie D de
la Dir94-08. Il permettra notamment de déterminer si les nouveaux produits
géniques du VCN induisent chez
celui-ci des interactions différentes ou modifiées avec d'autres
espèces. Ces interactions pourraient faire du VCN une mauvaise herbe
agricole, ou une plante envahissant les milieux naturels ou nuisant de quelque
autre façon à l'environnement.
Les conclusions tirées dans le présent document au sujet de la
biologie du L.
usitatissimum ne visent que les végétaux non
modifiés appartenant à cette espèce. En effet, si la plante est
modifiée, les nouveaux caractères peuvent amener de nouvelles
caractéristiques biologiques qui risquent d'avoir un impact sur
l'environnement en cas de dissémination en milieu ouvert.
Le lin (L.
usitatissimum L.) est une espèce
de la famille des Linacées. C'est une
plante herbacée annuelle dressée, dont les ramifications
s'élèvent en forme de corymbe au-dessus de la tige (Fernald,
1950). On cultive deux types de L. usitatissimum; le lin oléagineux, dont la
graine produit une huile, est une plante relativement courte à
ramifications secondaires nombreuses, tandis que le lin textile, dont la tige
produit des fibres, est plus élevée et moins ramifiée (Gill,
1987). Le L.
usitatissimum a une courte racine pivotante émettant des
radicelles fibreuses pouvant atteindre 90 à 120 cm en sol léger. Les feuilles sont simples,
sessiles, linéaires-lancéolées, entières, portées sur
la tige et ses ramifications. L'inflorescence est une cyme ou grappe
terminale lâche. Les fleurs, hermaphrodites et hypogynes, ont un
pédoncule dressé et allongé, 5 sépales, 5 pétales
(bleus), 5 étamines et un pistil formé de 5 carpelles
séparés par autant de fausses cloisons. Le fruit, une capsule à
cinq loges, contient un maximum de 10 graines. La graine est ovale,
lenticulaire, longue de 4 à 6 mm,
avec une surface lisse et luisante de couleur brun moyen à pâle. La
graine contient de 35 % à 45 % d'huile et de 20 % à 25 % de
protéine (Gill, 1987; Fernald, 1950).
Outre le Canada, les principaux pays producteurs de lin sont
l'Argentine, l'Inde, les États-Unis et la Russie. La plus grande
partie du lin canadien est exportée sous forme de graine de lin.
L'huile de lin, extraite de cette graine, sert depuis longtemps à
divers usages industriels, et le tourteau dégraissé pourrait servir
à l'alimentation du bétail (il convient de le faire bouillir dans
l'eau, pour neutraliser la linamarine, un glucoside
cyanogénétique). Il n'y a aucune production commerciale de lin
textile au Canada. Par ailleurs, des sélectionneurs viennent de
réussir à créer un lin oléagineux à faible teneur en
acide linoléique, qui pourrait servir à l'alimentation humaine.
En plus des usages industriels du lin oléagineux, la graine entière
de cette plante est beaucoup utilisée en pâtisserie en Europe (Daun,
1993).
Au Canada, le lin est principalement cultivé dans le sud des trois
provinces des Prairies (Manitoba, Saskatchewan et Alberta). Les sols qui
conviennent le mieux à la culture du lin sont les sols lourds à loam,
qui retiennent bien l'humidité. À cause de son système
racinaire peu développé, le lin ne pousse pas bien dans les sols
sableux où l'eau est un facteur limitant. La plante tolère bien
la salinité, à condition que les éléments nutritifs soient
en quantité suffisante et que l'humidité ne manque pas au moment
de la germination. Un bon désherbage est essentiel, car le lin est un
mauvais compétiteur.
Le lin peut être cultivé en rotation avec les céréales,
dont le maïs, mais non après une culture de pomme de terre ou de
betterave sucrière (à cause des maladies de racine) ni après une
autre culture de lin. On recommande d'attendre trois ans entre les cultures
de lin, afin d'éviter la flétrissure fusarienne. Après une
culture de canola ou de moutarde, le lin risque d'avoir une croissance
médiocre, mais une lutte contre les plantes spontanées peut
atténuer ce problème.
On recommande de travailler superficiellement le sol avant le semis, afin
d'assurer un lit de germination ferme et de limiter le nombre des graines
de mauvaises herbes ramenées à la surface. Les techniques sans
travail du sol ou à travail minimum sont également utiles, car elles
produisent un sol plus riche en matière organique, qui retient mieux
l'eau, et diminuent les problèmes d'encroûtement qui peuvent
nuire à l'émergence des plantules (Daun, 1993).
Le semis se fait généralement quand la température du sol est
assez élevée (vers la mi-mai, dans les Prairies), à un taux de
30 à 40 kg/ha et à une profondeur ne dépassant pas 2,5 à 4
cm. Si le tégument séminal a
été endommagé au moment de la récolte, les champignons du
sol risquent d'infecter la graine; l'application d'un fongicide sur
les semences augmentera donc le taux d'émergence et la vigueur des
plantules. Le lin ne requiert pas autant d'engrais que les
céréales, mais ces produits sont utiles si l'azote ou le
phosphore sont des facteurs limitants.
La plupart des variétés de lin résistent à la
flétrissure (Fusarium oxysporum f. sp. lini) et
à la rouille (Melampsora lini). Dans
certaines conditions, une pourriture des racines du genre Rhizoctonia peut
poser problème. Par ailleurs, il faut lutter contre les mauvaises herbes,
afin de réduire au minimum les pertes de rendement dues à la
compétition.
Le lin est généralement fauché quand 74 % des capsules sont
mûres, de couleur brune; après séchage au champ, les plantes
sont ramassées et battues à la moissonneuse- batteuse. Si les plantes
et les graines sont déjà suffisamment sèches, on peut faire la
récolte en coupe directe. Avant de battre du lin, il faut ajuster avec
soin la moissonneuse-batteuse, pour éviter d'endommager les
téguments séminaux et de laisser des graines sur le sol (Daun,
1993).
Les origines du L.
usitatissimum L. (n = 15), une des
plus anciennes plantes cultivées, sont incertaines (Lay et Dybing, 1989).
Des restes de plante appartenant à une espèce de lin, possiblement le
L. angustifolium
Huds. (n = 15), ont été découverts dans les sites
archéologiques de civilisations anciennes. L'ancêtre le plus
probable du L.
usitatissimum est le L. angustifolium, mais d'autres espèces
comme le L. bienne
Mill. ont peut-être fourni du matériel génétique (Lay et
Dybing, 1989). Étant donné les formes très diverses de lin
qu'on y trouve, la région s'étendant à l'est de la
Méditerranée vers l'Inde est généralement acceptée
comme lieu d'origine du lin (Zeven et Zhukovsky, 1975). Un lin produisant
des graines dont on pouvait extraire de l'huile était cultivé
dans le sud-ouest asiatique, tandis que le lin textile était surtout
cultivé dans la région méditerranéenne. Selon Lay et Dybing
(1989), la sélection de plantes annuelles aux capsules indéhiscentes
ou partiellement déhiscentes s'est soldée par la production de
génotypes convenant à l'agriculture moderne.
Le lin cultivé est une annuelle se reproduisant par la graine.
Étant donné la structure de la fleur et le fait que le pollen, de
type collant, est rarement disséminé par les insectes (Beard et
Comstock, 1980), le lin a un taux d'autopollinisation élevé. Le
pollen demeure viable pendant quelques heures seulement (4 à 7 heures),
soit depuis la déhiscence des anthères jusqu'à celle des
pétales environ (Lay et Dybing, 1989; Dillman, 1938). Lorsque la fleur
s'ouvre, les anthères se réunissent et forment une sorte
d'ombrelle au-dessus des stigmates. Dillman (1938), dans son étude sur
les croisements naturels du lin, mentionne un taux de croisement naturel de 0 %
à 5 %, qui varie selon les génotypes. Plus de 8000 observations
portant sur la variété « Bison » n'ont permis de
relever aucun cas de croisement naturel.
Comme chez toute espèce de grande culture, il arrive que des graines
échappent à la récolte et restent jusqu'au printemps dans le
sol, où elles germent avant ou après l'ensemencement de
l'espèce suivante. Parfois, ces plantes spontanées peuvent livrer
une forte concurrence à l'espèce ensemencée, justifiant le
recours à une lutte chimique ou mécanique, ou à une combinaison
des deux. Le problème des plantes spontanées dans les cultures
subséquentes est commun à la plupart des grandes cultures. La
gravité du problème dépend en grande partie des pratiques
culturales utilisées : la quantité de graines libérées
avant la récolte, le réglage de l'appareil utilisé pour la
récolte et la vitesse de la récolte sont autant de facteurs qui
déterminent la quantité plus ou moins grande de graines qui
échapperont à la récolte.
Le L.
usitatissimum et ses ancêtres sont des végétaux
d'habitats perturbés. Dans les écosystèmes naturels, ces
espèces doivent être considérées comme «
pionnières », car elles sont les premières à tirer profit
des terres perturbées, où elles concurrencent pour l'espace les
végétaux de types semblables. À moins qu'il s'agisse
d'un habitat régulièrement perturbé, comme un lieu ouvert
dont le sol léger ou sableux est balayé par le vent ou un bord de
falaise, de rivière ou de sentier pratiqué par les animaux, les
populations de ces types végétaux finissent par être
supplantées par des espèces intermédiaires, puis par des
végétaux formant le climax, comme les graminées vivaces des
prairies, les arbres, ainsi que les arbustes vivaces des forêts.
Dans les systèmes de production végétale, les mauvaises
pratiques culturales et d'autres facteurs peuvent faire en sorte qu'une
grande quantité de graines de L. usitatissimum sont laissées au champ au
moment de la récolte. Il est alors possible que ces graines produisent des
mauvaises herbes spontanées dans les cultures subséquentes, notamment
si leur densité est élevée.
Au moment d'évaluer l'impact environnemental que pourrait avoir
la dissémination en milieu ouvert du L. usitatissimum génétiquement
modifié, il est important de comprendre le risque d'hybridation
interspécifique ou même intergénérique entre cette
espèce et les espèces voisines. La production d'hybrides peut
entraîner l'introgression de caractères nouveaux dans ces
espèces et ainsi avoir les répercussions suivantes :
- l'espèce voisine peut se comporter encore plus comme une mauvaise
herbe;
- un caractère nouveau risquant de perturber l'écosystème
peut être introduit dans l'espèce voisine.
Le genre Linum, auquel appartient le L. usitatissimum, comprend
plus de 100 espèces, dont le nombre chromosomique est variable (2n = 16,
18, 30, 36 ou 60) (Seetharam, 1972). Chez neuf espèces de Linum dont le
nombre chromosomique est de 2n = 30, Gill et Yermanos (1967a) ont signalé
les hybridations réussies suivantes, où le L. usitatissimum est un des parents :
- L. usitatissimum
x L.
angustifolium
- L. usitatissimum
x L. africanum
- L. corymbiferum
x L.
usitatissimum
- L. usitatissimum
x L. decumbens
- L. nervosum x
L.
usitatissimum
- L. pallescens x
L.
usitatissimum
Seetharam (1972) mentionne pour sa part les croisements réussis
suivants, également entre espèces de Linum dont le nombre chromosomique est 2n = 30 :
- L. angustifolium
x L.
usitatissimum
- L. hirsutum x
L.
usitatissimum
- L. floccosum x
L.
usitatissimum
- L. tenue x
L.
usitatissimum
- L. africanum x
L.
usitatissimum
- L. pallescens x
L.
usitatissimum
Bari et Godward (1970) mentionnent les croisements suivants :
- L. africanum x
L.
usitatissimum
- L. pallescens x
L.
usitatissimum
Seetharam (1972) a essayé de croiser diverses espèces n'ayant
pas le même nombre de chromosomes, mais sans succès. Gill et Yermanos
(1967b) ont obtenu des résultats semblables.
Aucune des espèces voisines énumérées dans la section
C1. n'est présente dans la flore canadienne. L'espèce sauvage
la plus commune est le L.
lewisii Pursh, plante vivace dont le nombre de chromosomes est 2n =
18. Moss (1983) mentionne que le L. rigidum Pursh, grande annuelle à fleurs
jaunes, est présent dans les pentes exposées et les prairies du sud
de l'Alberta. L'espèce est également signalée pour les
terrains secs et ouverts du Manitoba (Fernald, 1950). Selon Budd (1987), le
L. rigidum est
localement commun dans les dunes de sable et les sols sablonneux très
légers. L'espèce est peu répandue, mais abondante là
où on la trouve. Scoggan (1978) en donne une distribution semblable. On ne
signale aucun cas d'hybridation entre le L. usitatissimum et le L. rigidum, et il semble n'y avoir au
Canada aucune espèce voisine du L. usitatissimum avec laquelle celui-ci pourrait
s'hybrider.
Outre les cultures de lin, le L. usitatissimum est signalé comme plante
échappée de culture dans les terrains vagues et le long des
routes.
Les renseignements du tableau 1 visent à aider le demandeur à
déterminer les impacts possibles de la dissémination du VCN sur les
organismes non visés mais ne devraient pas être
considérés comme étant exhaustifs. En cas d'impact
important du VCN sur tout organisme
visé ou non visé, il peut être nécessaire
d'évaluer les effets secondaires de cet impact.
Autre organisme |
Type d'interaction avec le L. usitatissimum
(Pathogène; Symbiote ou organisme utile; Consommateur; Transfert de
gènes) |
Melampsora lini |
Pathogène |
Fusarium oxysporum f. sp.. lini |
Pathogène |
Septoria linicola |
Pathogène |
Rhizoctonia solani |
Pathogène |
Polyspora lini |
Pathogène |
Colletotrichum lini |
Pathogène |
Pourriture des semis ou des plantules (préciser) |
Pathogène |
Autres maladies (préciser) |
Pathogène |
Mycoplasme de la jaunisse de l'aster |
Pathogène |
Noctuelle du lin |
Consommateur |
Pucerons |
Consommateur |
Insectes utiles |
Symbiote ou organisme utile |
Champignons mycorhiziens |
Symbiote ou organisme utile |
Oiseaux |
Consommateur |
Animaux brouteurs |
Consommateur |
Microbes du sol |
Symbiote ou organisme utile; Consommateur |
Vers de terre |
Consommateur |
Insectes du sol |
Consommateur |
Autres plants de L. usitatissimum |
Transfert de gènes |
Bari, G. and M. B. E. Godward. 1970. Interspecific crosses
in Linum, Euphytica 19: 443 -446.
Beard, B.H. and V.E. Comstock. 1980. Flax. In Hybridization
of Crop Plants. W.R. Fehr and H.H. Hadley (eds.),
American Society of Agronomy - Crop Science Society of America, Madison, WI.
Budd, A. C. 1987. Budd's Flora of the Canadian Prairie
Provinces, Agriculture Canada.
Daun, J.K. 1993. Flaxseed. p. 853 to 860 In: Grains and
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2, Canadian International Grains Institute, Winnipeg, MB
Dillman, A. C. 1938. Natural Crossing in Flax, J. Am. Soc. Agron. 30: 279 -
286.
Fernald, M.L. 1950. Gray's Manual of Botany. Eighth
edition (Corrected Printing, R.C. Rollins, 1970). D. Van Nostrand Company, New
York, NY. 1632 p.
Gill, K.S. 1987. Linseed. Publications and Information
Division, Indian Council of Agricultural Research, New Delhi. 386 p.
Gill, K. S. and D. M. Yermanos. 1967a. Cytogenetic studies
on the Genus Linum I. Hybrids among taxa with 15 as
the haploid chromosome number. Crop Sci. 7: 623 -
627.
Gill, K. S. and D. M. Yermanos. 1967b. Cytogenetic studies
on the Genus Linum II. Hybrids among taxa with 9 as the haploid chromosome
number. Crop Sci. 7: 627 - 631.
Lay, C. L. and C. D. Dybing. 1989. Linseed. pp. 416 - 430 In: Oil Crops of the World edited by G.
Röbbelen, R. K. Downey and A. Ashri. McGraw-Hill, New York.
Moss, E. H. 1983. Flora of Alberta (2nd. Ed Revised by J. G. Packer), University of Toronto
Press.
Scoggan, H. J. 1978. The Flora of Canada, Part 3, National
Museum of Natural Sciences, Ottawa, Canada.
Seetharam, A. 1972. Interspecific Hybridization in
Linum. Euphytica 21: 489 -
495.
Zeven, A. C. and P. M. Zhukovsky. 1975. Dictionary of
Cultivated Plants and their Centres of Diversity. Centre for Agricultural
Publishing and Documentation, Wageningen.
Ce bulletin est publié par le Bureau de la biosécurité
végétale (BBV). Pour de plus amples renseignements, prière de
communiquer avec le BBV:
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Agence canadienne d'inspection des aliments
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