Document de biologie BIO1992-02 :
La biologie du Brassica rapa L.
Cahier parallèle à la directive 94-08, Critères
d'évaluation du risque environnemental associé aux
végétaux à caractères nouveaux
PDF (1470ko)
Table des matières
L'Agence canadienne d'inspection des aliments (ACIA) est responsable
de la réglementation des essais au champ des végétaux
utilisés en agriculture et en horticulture et comportant des
caractères nouveaux (VCN) au Canada. Les VCN sont
définis comme étant des variétés ou des génotypes
végétaux qui, d'une part, possèdent des caractères ni
familiers, ni essentiellement équivalents à ceux présents dans
une population distincte et stable d'une espèce cultivée au
Canada et, d'autre part, ont été intentionnellement
sélectionnés, créés ou introduits dans une population de
cette espèce par une modification génétique précise. Par
familiarité, on entend la connaissance des caractères d'une
espèce végétale et l'expérience de son utilisation au
Canada. Par équivalence essentielle, on entend l'équivalence
d'un caractère nouveau au sein d'une espèce
végétale donnée par rapport à son emploi particulier et
à son innocuité pour l'environnement et la santé humaine
comparativement aux caractères de cette même espèce
déjà utilisée et jugée sécuritaire au Canada; cette
équivalence repose sur des arguments scientifiques solides. Les
critères d'évaluation du risque pour l'environnement incluent
:
- les possibilités que les VCN se
comportent comme des mauvaises herbes en agriculture ou qu'ils
n'envahissent les habitats naturels;
- l'impact possible des VCN ou de
leurs produits géniques sur les espèces non visées, y compris
les humains;
- le flux génétique possible vers les espèces sauvages
apparentées, avec risque de production de descendants hybrides
susceptibles de devenir des mauvaises herbes ou d'être plus
envahissants;
- les possibilités que les VCN ne
deviennent eux-mêmes nuisibles;
- les répercussions possibles sur la biodiversité.
Les VCN
peuvent être créés grâce à des techniques de
phytosélection classiques ou à d'autres méthodes comme les
technologies de recombinaison de l'ADN. On doit
procéder à des essais au champ réglementés quand les
VCN : 1)
sont jugés peu familiers comparativement aux produits déjà
commercialisés; 2) ne sont pas considérés comme étant
essentiellement équivalents aux types de végétaux familiers
analogues déjà utilisés ou jugés sûrs.
Avant que l'on autorise la dissémination des VCN en
milieu ouvert, il faut procéder à une évaluation du risque que
ceux-ci comportent pour l'environnement. La directive 94-08 (Dir94-08), intitulée «
Critères d'évaluation du risque environnemental associé aux
végétaux à caractères nouveaux », précise les
critères et l'information requise pour l'évaluation
environnementale des VCN afin
d'assurer la protection de l'environnement en cas de culture en milieu
ouvert.
Le présent document est parallèle à la Dir94-08. Il contient de l'information de base
sur la biologie de Brassica rapa L., les centres d'origine et les espèces
voisines. L'accent est mis sur l'analyse des possibilités
d'hybridation entre B.
rapa et les espèces étroitement apparentées. La
discussion se limite au risque d'hybridation dans la nature, laquelle
pourrait aboutir à la production de descendants fertiles.
Cette information particulière à l'espèce servira de
guide pour répondre à certaines exigences de la partie D de la Dir94-08. Plus précisément, on
l'utilisera pour déterminer si les nouveaux produits géniques des
VCN
altéreront de manière significative les interactions avec
d'autres formes de vie, de sorte que les VCN
deviendraient des mauvaises herbes dans les cultures, envahiraient les habitats
naturels ou nuiraient d'autres façons à l'environnement.
Les conclusions tirées dans ce cahier sur la biologie de B. rapa n'ont trait
qu'aux végétaux non modifiés appartenant à cette
espèce.
B. rapa et
B. campestris ont
d'abord été décrits par Linné comme étant deux
espèces distinctes, B.
rapa étant la navette et B. campestris, la forme sauvage nuisible.
En 1833, Metzger a conclu qu'il s'agissait de la même espèce
et les a toutes deux regroupées sous le nom de B. rapa (Toxeopus et al., 1984).
B. rapa
appartient à la famille des Crucifères (Brassicacées) aussi
connue comme étant la famille de la moutarde. Le terme crucifère
vient de la forme des fleurs dont les quatre pétales opposés se
croisent pour former une croix.
B. rapa
possède un feuillage vert, des feuilles glabres ou légèrement
hispides quand elles sont jeunes et des feuilles supérieures partiellement
embrassantes. La tige est bien ramifiée, même si le degré de
ramification dépend du biotype ou de la variété, ainsi que des
conditions du milieu. Les ramifications naissent à l'aisselle des
feuilles les plus hautes sur la tige, et chacune se termine par une
inflorescence. Les feuilles basilaires sont très légèrement
dentées ou pinnatifides et pétiolées, alors que les feuilles
supérieures sont sessiles, presque entières, oblongues
lancéolées et souvent étranglées au-dessus de la base.
L'inflorescence est un racème allongé; les fleurs jaune
pâle, en grappes denses au sommet, sont ouvertes à
l'égalité et au-dessus des bourgeons terminaux et s'ouvrent
vers le haut à partir de la base du racème (Downey et al., 1980).
Il existe trois groupes de B. rapa (génome A, n=10) bien
définis d'après leurs caractères morphologiques : 1 - le
groupe oléifère ou oléagineux, souvent appelé navette ou
colza au Canada, dont le canola est une forme particulière qui produit une
huile pauvre en acide érucique et un tourteau contenant très peu de
glucosinolates; (2) le type feuillu comprenant le groupe chinensis
(pak-choï, moutarde céleri), le groupe pekinensis (pé-tsai) et
le groupe perviridis (verdure tendre); (3) le type rapifère, qui comprend
le groupe rapifera (navet, rapini), ainsi que le groupe ruvo (brocoli-rave,
navet italien) (Hortus Third, 1976; Prakash et Hinata, 1980). Le navet et les
types maraîchers sont d'importantes sources de légumes dans de
nombreuses régions du monde et servent aussi de fourrages pour les ovins
et les bovins. Ce cahier porte sur la navette oléifère.
B. rapa peut
se subdiviser en : 1- ses formes indiennes, soit la sous-espèce
trilocularis (Roxb.) Hanelt. connue sous le nom de sarson à graines jaunes
et la sous-espèce dichotoma (Roxb.) Hanelt. comprenant le type toria et le
sarson à graines brunes; (2) la forme qui pousse en Europe occidentale et
en Amérique du Nord, soit la sous-espèce oleifera (DC.) Metzg.
(Kimber et McGregor, 1995).
On ne sait pas quand et où la domestication de l'espèce a eu
lieu, mais des écrits en sanscrit remontant à 2000 à 1500 avant
J.-C., de même que des
écrits grecs, romains et chinois datés de 500 à 200 avant
J.-C. (Downey et
Röbbelen, 1989) font directement allusion au type oléagineux, ainsi
qu'à la moutarde. En Europe, on croit que l'espèce a
été domestiquée au début du Moyen-Âge et l'on a
rapporté sa culture commerciale aux Pays-Bas dès le XVIe siècle. À cette époque, son
huile servait surtout comme huile à lampe. Plus tard, on l'a
utilisée comme lubrifiant pour les moteurs à vapeur. Malgré son
emploi généralisé comme huile comestible en Asie, ce n'est
qu'à la suite, d'une part, de la sélection pour en
améliorer la qualité et, d'autre part, de la mise au point de
meilleures techniques de transformation que son huile a pris de
l'importance en Occident. Depuis la Deuxième Guerre mondiale, en
raison de l'amélioration de la qualité de l'huile et du
tourteau, la production de navette et de colza en Europe et au Canada a
considérablement augmenté. La Chine, l'Inde, l'Europe et le
Canada sont maintenant les principaux producteurs, même s'il existe un
bon potentiel pour sa culture aux États-Unis, en Amérique du Sud et
en Australie, où la production annuelle a connu un essor majeur les
dernières années.
Les variétés commerciales actuelles de B. napus et de B. rapa à faibles teneurs en acide
érucique et en glucosinolates dominent la production des espèces de
Brassica oléagineux dans les pays industrialisés. Ces
variétés double zéro se caractérisent par une très
faible concentration (<1%) d'acide érucique dans le profil des
acides gras des réserves lipidiques de la graine, ainsi que de
glucosinolates (< 18 moles par gramme de graines à un taux
d'humidité de 8,5 %) dans les graines et le tourteau. L'expression
« de qualité canola » s'applique habituellement aux graines,
à l'huile et aux tourteaux de ces variétés.
B. rapa
était l'espèce dominante dans l'Ouest canadien au début
des années 1970 (Downey et
al., 1974). À la fin des années 1980, dans les Prairies
canadiennes, on consacrait à peu près les mêmes superficies
à la culture de B.
napus et de B.
rapa. Toutefois, dans les années 1990, la proportion des
terres ensemencées de B.
rapa a diminué d'environ 15 à 20 p. 100. Les principales régions productrices de
B. rapa au Canada
sont l'Alberta, la région de la rivière de la Paix en
Colombie-Britannique et le nord de la Saskatchewan. Au Manitoba, on cultive
surtout B. napus.
B. rapa
résiste mieux au gel printanier que B. napus
et exige généralement moins de jours sans gel pour compléter son
cycle biologique. On a donc tendance à cultiver les variétés de
B. rapa au nord
des zones de production de B.
napus. Il existe des variétés de printemps et
d'hiver, mais seules celles de printemps sont cultivées. Les
variétés d'hiver sont plus productives que celles de printemps,
mais ne résistent pas suffisamment bien au froid pour être
cultivées dans l'Ouest canadien (Downey et Röbbelen, 1989).
B. rapa subsp.
oleifera [y compris la var. sylvestris]
indigène est considéré comme étant l'espèce dont
sont issus la var. rapa L. (navet
cultivé) et la var. silvestris (Lam.) Briggs
(navet-rave). Cette sous-espèce est indigène en Europe, en Russie, en
Asie centrale et au Proche-Orient (Prakash et Hinata, 1980), et l'on
propose l'Europe comme l'une des centres d'origine. Les types de
l'Asie et du Proche-Orient proviennent peut-être d'un centre
d'origine indépendant en Afghanistan; ils se seraient progressivement
introduits vers l'est au gré de leur domestication. Selon Prakash et
Hinata (1980), le B.
rapa oléifère qui s'est développé aux deux
endroits a produit deux races différentes, une européenne et une
asiatique. Selon de récents résultats d'analyse (Song et Osborn,
1992) de l'ADN des chloroplastes et
des mitochondries, il semble que B. montana (n = 9) puisse être
étroitement apparenté au prototype qui aurait donné les
cytoplasmes de B.
rapa et de B.
oleracea.
D'ordinaire, l'aire de distribution de B. rapa comprend les basses terres
côtières, les plateaux, les collines et les régions montagneuses
(jusqu'à 2 300 m) (Warwick &
Francis, 1994). En Europe, la forme d'hiver est devenue une crucifère
jaune commune sur le bord des routes, dans les terrains vagues et les terres
cultivées, sur les docks, dans les villes, ainsi que dans les cultures et
sur les berges. Dans les îles britanniques, par exemple, elle s'est
échappée des terres cultivées et s'est naturalisée
partout où l'on cultive le colza oléagineux. Elle n'a
été introduite que récemment au Canada et aux États-Unis,
et est décrite comme étant une mauvaise herbe occasionnelle
(échappée de culture ou plante spontanée) dans les champs
cultivés (Munz, 1968; Muenscher, 1980). Au Canada, on la trouve dans les
habitats perturbés, d'ordinaire dans les cultures, les champs et les
jardins, sur le bord des routes et dans les terrains vagues. (Warwick et
Francis, 1994).
B. rapa,
à l'exception du sarson à graines jaunes, dépend
obligatoirement de l'allofécondation en raison de la présence de
gènes d'autostérilité. Par conséquent, lorsqu'il y
a autofécondation, B.
rapa produit peu ou pas de graines. Le pollen de B. rapa est collant,
mais plus léger que celui de B. napus (K. Falk et K. Downey,
communications personnelles). Comme pour B. napus, on peut observer des
concentrations relativement élevées de pollen, quand la floraison est
synchrone dans les champs de B. rapa; par contre, comme l'indiquent
les études sur l'allofécondation, la concentration de pollen
diminue rapidement à mesure qu'on s'éloigne de sa source
(Stringam et Downey, 1978; Raney et Falk, 1998). Au champ, le pollen de B. rapa est
transféré d'une plante à l'autre surtout par contact
physique entre plantes voisines. Il peut aussi être transporté sur de
plus grandes distances par le vent et les insectes. Pour réduire au
minimum la contamination des parcelles de semences fondation de B. rapa, il faut
prévoir une distance de 400 mètres de toute autre source contaminante
de pollen de B.
rapa (ACPS,
1994).
On croit que les insectes pollinisateurs, en particulier les abeilles
mellifères (Apis mellifera) et les
bourdons (Bombus sp.), jouent un rôle fondamental dans le
transport du pollen sur de grandes distances. La dynamique de la
dissémination du pollen par les abeilles dépend de la quantité
de pollen disponible (taille et densité de la population donneuse), de la
taille, de l'emplacement et de l'orientation des populations receveuses
par rapport à la source de pollen, ainsi que des conditions du milieu et
de l'activité des insectes (Levin et Kerster, 1969; Ellstrand
et al. 1989; Klinger et al., 1992; Stringam et Downey, 1978;
Raney et Falk, 1998). En général, les conditions
météorologiques présentes à la floraison influeront sur la
pollinisation; ainsi, le temps froid et venteux ralentit l'activité
des abeilles.
B. rapa
oléifère de printemps est une culture de saison froide. Cette
espèce est adaptée à un éventail de conditions et se
comporte bien dans une vaste gamme de sols, si les taux d'humidité et
de fertilité de ces derniers sont adéquats. La température de
l'air et du sol influe sur sa croissance et sa productivité. La
température optimale de croissance et de développement dépasse
tout juste 20°C, et l'espèce pousse
le mieux entre 12°C et bien en-dessous de
30°C. Après la levée, les plantules
préfèrent des températures relativement fraîches
jusqu'à la floraison; par contre, des températures
élevées à la floraison accéléreront le
développement de la plante, réduisant ainsi l'intervalle entre la
floraison et la maturité.
B. rapa est
habituellement coupé en andains à maturité physiologique quand
30 à 50 p. 100 des graines sur la plante
ont commencé à passer du vert au brun ou au jaune. Les graines sont
regroupées à maturité, quand presque toutes ont changé de
couleur. L'emploi de défanants accélère et uniformise le
mûrissement, favorisant ainsi la récolte à la
moissonneuse-batteuse. De plus, B. rapa résiste mieux à
l'égrenage que B.
napus, ce qui en facilite la récolte à la
moissonneuse-batteuse.
Les pratiques agronomiques utilisées pour la culture de B. rapa changent
actuellement en raison d'une plus grande sensibilisation à la
conservation des sols. On recommande un travail minimal ou l'absence de
travail du sol pour la production de B. rapa; par conséquent, la plus
grande partie des résidus de culture et du chaume restent sur le sol et y
captent la neige, réduisent le ruissellement à la fonte des neiges,
stoppent l'érosion des sols causée par le vent et l'eau et
améliorent la rétention de l'eau dans le sol. Toutefois, les
techniques de travail réduit du sol ne sont efficaces que lorsqu'elles
sont associées à un bon programme de lutte systématique contre
les mauvaises herbes.
Les mauvaises herbes sont d'ailleurs l'un des paramètres les
plus limitants de la production de navette. Les crucifères nuisibles
étroitement apparentées, comme la moutarde sauvage (Sinapis arvensis), le tabouret des champs (Thlaspi arvense), la capselle (Capsella bursa-pastoris), la neslie paniculée
(Neslia paniculata), la sagesse-des-chirurgiens
(Descurainia sophia), le vélar
giroflée (Erysimum cheiranthoides), le
conringia oriental (Conringia orientalis), la
lépidie densiflore (Lepidium densifolium),
etc., sont souvent une source de problèmes.
La navette de printemps a du mal à concurrencer ces plantes nuisibles au
début de sa croissance, car elle pousse lentement et prend du temps à
recouvrir le sol. Il faut donc désherber tôt pour éviter les
pertes de rendement dues à la concurrence. Même si la culture peut
être la proie de nombreux insectes ravageurs, il faut bien gérer les
traitements insecticides pour éviter les applications inutiles et
coûteuses de pesticides, les possibilités de développement de la
résistance chez les insectes et les dommages causés aux abeilles et
aux insectes pollinisateurs indigènes. Les maladies peuvent causer de
graves dommages dans les grandes régions productrices et leur apparition
dépend en grande partie des pratiques culturales et des facteurs
environnementaux. Pour l'éradication des maladies, on conseille aux
agriculteurs de mettre en oeuvre des programmes
phytosanitaires (voir le Tableau 2 pour les exemples de
ravageurs et de maladies de B. rapa).
En général, on devrait éviter de cultiver les Brassica dans
le même champ plus d'une fois par quatre ans pour prévenir une
aggravation des maladies, ainsi que des infestations d'insectes et de
mauvaises herbes. Les résidus d'herbicides et les plantes
spontanées issues de cultures précédentes, y compris des
cultures de navette et de colza produits pour l'obtention de divers types
d'huile, sont aussi d'importants facteurs dont il faut tenir compte
dans le choix des sites. La sélection de B. rapa est courante et repose sur de
simples méthodes de sélection récurrente pour éviter la
dépression de consanguinité. B. rapa affiche une vigueur hybride
remarquable pour le rendement, avec des hausses de rendement allant
jusqu'à 40 p. 100; elle suscite donc
un vif intérêt à l'égard de la création
d'hybrides ou de cultivars synthétiques (Falk et al., 1998). Ces cultivars synthétiques sont
le fruit de croisements aléatoires entre des lignées parentales
sélectionnées; ces croisements donnent des hybrides et, quand ils ont
lieu au sein des mêmes lignées parentales, des frères et soeurs
(Buzza, 1995; Falk et al.,
1998). Les premières lignées synthétiques de B. rapa ont
été enregistrées au Canada en mai 1994 sous les noms de
variété CASH, Hysyn 100 (Falk et Stoenescu, 1996a), Hysyn 110 (Falk
et Stoenescu, 1996b) et Maverick (ACIA,
1999).
Comme pour toutes les espèces cultivées et récoltées au
champ, des graines peuvent échapper à la récolte et demeurer
dans le sol jusqu'à la prochaine campagne pendant laquelle elles
germent avant ou après les semis de la culture subséquente. Parfois,
ces plantes spontanées peuvent livrer une concurrence féroce à
la culture ensemencée et causer ainsi une détérioration de la
qualité de la récolte. Dans ce cas, il est essentiel de procéder
à des traitements chimiques et mécaniques.
Le problème des plantes spontanées dans les cultures
subséquentes est courant dans la plupart des grandes cultures. Son ampleur
dépend toutefois des façons culturales, comme la libération des
graines lors de la récolte, ainsi que du réglage de
l'équipement de moisson et de la vitesse de la récolte, qui
détermineront dans quelle mesure la moissonneuse laissera échapper
les graines. Les cultures de Brassica produisent une grande quantité de
petites graines qui, en l'absence de méthodes appropriées,
germeront spontanément dans les cultures subséquentes et y seront un
véritable fléau. On peut rencontrer des difficultés analogues
avec les variétés cultivées de B. juncea et de B. napus. On peut induire la dormance des
graines de B.
rapa ainsi perdues, en particulier en les enfouissant dans le sol,
bien qu'un traitement approprié du sol après la récolte
puisse atténuer considérablement l'apparition de plantes
spontanées.
B. rapa est
une plante des habitats perturbés. Dans les écosystèmes non
aménagés, l'espèce peut être considérée comme
étant un colonisateur primaire, soit une espèce végétale
qui est la première à s'approprier un terrain perturbé
où elle concurrencera les végétaux de types analogues pour
l'espace. À moins que les habitats soient régulièrement
bouleversés, comme le bord des falaises, les berges des rivières et
les bords des sentiers tracés par les animaux, les populations de ces
types de végétaux seront remplacées par des espèces
intermédiaires et, enfin, par des végétaux qui formeront des
écosystèmes climaciques, comme les graminées pérennes dans
les prairies et les essences d'arbres et les arbustes pérennes dans
les forêts.
B. rapa peut
devenir naturalisé dans les habitats perturbés comme le bord des
routes, les terrains industriels, les terrains vagues et les terres agricoles.
On peut trouver des preuves de cela dans les données sur B. rapa provenant des
pays où l'on a introduit la culture de cette espèce. La
capacité de B.
rapa à concurrencer d'autres colonisateurs primaires pour
occuper l'espace déterminera si l'espèce se naturalisera
à un endroit donné. Cela dépendra également des conditions
climatiques, édaphiques et autres particulières à
l'endroit.
Dans les systèmes de production agricole, l'application de
pratiques culturales inappropriées et une résistance insuffisante de
la culture à l'égrenage peuvent entraîner une forte
réduction du nombre de graines récoltées de B. rapa, suivie de
graves problèmes dus à l'apparition de plantes spontanées
dans les cultures subséquentes, en particulier dans les peuplements
denses. De plus, la contamination des cultures subséquentes amoindrira la
qualité des semences, surtout s'il s'agit de peuplements
denses.
B. rapa n'est pas énuméré
parmi les espèces nuisibles dans l'Arrêté sur les graines de
mauvaises herbes (1986). Dans Les mauvaises herbes du Canada (Frankton et
Mulligan, 1993), on indique que B. rapa est largement distribué dans
toutes les provinces canadiennes. Selon la recherche menée au champ, B. rapa pousse
communément comme mauvaise herbe spontanée dans les cultures dans les
provinces de l'Ouest (Thomas et Frick, 1998; Thomas et al., 1998). Le signalement de B. rapa comme mauvaise
herbe est plus fréquent au Québec et dans les provinces de l'Est.
Dans les champs de maïs de l'Est, les pressions sur la sélection
causées par l'emploi de l'herbicide atriazine ont abouti à
l'identification de plants de B. rapa tolérants à la famille
des herbicides à base de triazine (Maltais et Bouchard, 1978). De plus, la
moutarde des oiseaux, un biotype sauvage de B. rapa, est une mauvaise herbe secondaire
dans une zone limitée de culture des céréales en Ontario (Alex
et Switzer, 1976).
En évaluant l'impact environnemental potentiel de la
dissémination de B.
rapa génétiquement modifié en milieu ouvert, il
importe de bien comprendre les possibilités de création
d'hybrides à la suite de croisements interspécifiques ou
intergénériques avec les espèces apparentées. La formation
de tels hybrides pourrait entraîner l'introgression des
caractères nouveaux vers ces espèces apparentées, ce qui aurait
les conséquences suivantes :
- les espèces apparentées deviendraient plus nuisibles dans les
terres cultivées ou envahiraient davantage les écosystèmes
naturels;
- une altération des interactions environnementales risquant de nuire
à l'environnement ou à la santé et la sécurité
humaines.
Pour qu'un caractère soit intégré au génome
d'une espèce, il faut d'abord que des hybrides intermédiaires
soient produits et, deuxièmement, qu'il y ait rétrocroisement
récurrent entre les plants de cette espèce et les hybrides
intermédiaires et que la descendance soit viable et capable de se
reproduire.
Même si l'on a réalisé des croisements
interspécifiques et intergénériques entre B. rapa et les espèces apparentées, un grand
nombre de ces croisements ont nécessité une intervention sous forme
de culture d'ovaires, de sauvetage des embryons et de fusion des
protoplastes. Dans la documentation et tel que cité au Tableau 1
ci-après, les hybrides interspécifiques et intergénériques
ont été obtenus par reproduction sexuée entre B. rapa et les
espèces apparentées présentes au Canada (Warwick et Black, 1993;
Prakash et Hinata, 1980).
Veuillez noter : F1 = hybrides F1; F2 = descendants
autofécondés produits à partir des hybrides F1; DRC =
descendance de rétrocroisement
Croisement |
Résultat |
Bibliographie |
B.
napus x B. rapa |
F1, F2, DRC |
Morinaga, 1929; U, 1935; Bing et al.,
1991; Jørgensen & Andersen, 1994; Mikkelsen et al., 1996 |
B.
rapa x B.
napus |
F1, F2, DRC |
Morinaga, 1929; U, 1935; Bing et al., 1991;
Falk, 1991; Jørgensen & Andersen, 1994; Mikkelsen et al., 1996 |
B.
rapa x B.
nigra |
F1 |
Mizushima, 1950; Prakash, 1973; Hinata et al., 1974;
Mattsson, 1988; Bing et al.,
1996 |
B.
nigra x B.
rapa |
F1 |
Hinata et al.,
1974 |
B.
rapa x B.
oleracea |
F1 |
Wojciechowski, 1985; Mattsson, 1988 |
B.
oleracea x B.
rapa |
F1 |
Ellerström, 1978; Wojciechowski, 1985 |
B.
rapa x B.
carinata |
F1 |
Takeda, 1975; Falk, 1991 |
B.
carinata x B.
rapa |
F1 |
Mizushima, 1950 |
B.
juncea x B.
rapa |
F1, DRC |
Sinskaia, 1927; Olsson, 1960;
Katiyar and Chamola, 1995 |
R.
sativus x B.
rapa |
F1 |
Ellerström, 1978 |
B.
rapa x S.
arvensis |
F1 |
Mizushima, 1950 |
Diplotaxis erucoides x B. rapa |
F1 |
Hinata et al.,
1974; Vyas et al., 1995 |
D..
muralis x B.
rapa |
F1 |
Salisbury, 1989; Lefol et
al., 1997 |
D.
tenuifolia x B.
rapa |
F1 |
Salisbury, 1989 |
B.
rapa x Erucastrum gallicum |
F1 |
Lefol et al.,
1997 |
Certains hybrides, comme B. rapa x B. napus, B. napus x B. rapa et B. rapa x B. nigra, sont le fruit d'études
sur l'allofécondation au champ signalées par Bing et al. (1991, 1996). D'autres sont le
résultat d'une pollinisation manuelle, en général par
émasculation de la plante femelle suivie d'un transfert du pollen de
la plante mâle au moyen d'un pinceau.
Les croisements interspécifiques peuvent donner des descendants qui
affichent une fertilité/stérilité partielle selon le nombre de
chromosomes chez les espèces cultivées et les espèces
apparentées. De nombreux hybrides ne verront pas le jour parce que
l'endosperme (tissu résultant de la fertilisation de deux noyaux
polaires du sac embryonnaire par un noyau reproducteur mâle) ne se
développe pas. Malgré de nombreuses exceptions, un ratio de 2:1 ou
plus pour les chromosomes maternels et paternels améliore le taux de
succès des croisements (Nishiyama et Inomata, 1966). Ainsi, la
pollinisation d'un parent femelle tétraploïde par un mâle
diploïde produit habituellement des graines, alors que le croisement
réciproque est moins productif ou ne donne aucune graine. Il est aussi
intéressant de noter que les plantes partiellement fertiles issues du
croisement interspécifique B. napus x B. rapa peuvent produire des graines par
autofécondation.
Chez B. rapa
et d'autres espèces (B. napus, B. nigra), la floraison est critique pour
l'hybridation. Les périodes de floraison, qui dépendent largement
des conditions du milieu, doivent se chevaucher au moins en partie. Pour
évaluer les possibilités d'hybridation, il est important de
connaître la chronologie de la floraison à la fois de
l'espèce cultivée et des espèces apparentées, les
distances entre les espèces pouvant se croiser, la présence des
vecteurs de pollinisation et, dans le cas de la pollinisation par les insectes,
la fréquence de la pollinisation potentielle, de l'activité et du
comportement.
Pour qu'un caractère soit intégré au génome
d'une espèce, il doit y avoir un rétrocroisement récurrent
entre les plants de l'espèce et les hybrides intermédiaires, et
il faut que la descendance survive et soit fertile.
Les croisements énumérés au Tableau 1 visent à faciliter
l'évaluation des possibilités d'introgression de
caractères nouveaux introduits dans B. rapa cultivé aux espèces
sauvages apparentées. Plusieurs facteurs doivent être
considérés quand on évalue les possibilités de flux
génétique d'une espèce à une autre, y compris : la
compatibilité de croisement entre les espèces visées, la
direction du croisement, la viabilité des graines issues de croisements
interspécifiques ou intergénériques, la fertilité de
l'hybride. La probabilité de flux génétique entre les
Brassica est passablement forte en raison de la compatibilité croisée
des membres du triangle U.
La première étape de l'évaluation consiste à
déterminer lesquelles des espèces susceptibles de se croiser avec
B. rapa sont
présentes dans la région géographique où on en propose la
culture. En cas de risque d'hybridation avec des espèces sauvages, il
faut déterminer la fréquence de l'hybridation et les
répercussions possibles sur l'environnement en cas
d'introgression.
Les populations sauvages de B. rapa (moutarde des oiseaux) existent
dans les zones agricoles, et le flux génétique entre B. rapa cultivé et
les individus sauvages est probable.
Selon Bing et al. (1991),
lors des croisements qu'ils ont tentés, il était possible pour
des hybrides issus de croisements entre B. napus, B. juncea et B. rapa de produire des semences viables
capables de survivre jusqu'aux prochaines générations. Ces trois
espèces sont largement cultivées pour la production de canola et de
moutarde.
S. arvensis est
peut-être la pire des Brassica nuisibles apparentées, en particulier
dans les principales régions productrices de canola au Manitoba, en
Saskatchewan et en Alberta. On a notamment observé des taux
d'infestation allant jusqu'à 45 p. 100 dans les champs de canola surveillés au
Manitoba (Thomas et al.,
1998).
Les combinaisons hybrides créées avec succès avec B. rapa comme parent
femelle méritent aussi d'être étudiés en ce qui
concerne le flux génétique, car elles peuvent agir comme ponts
génétiques pour d'autres espèces de Brassica
apparentées. On s'inquiète notamment du rôle de B. juncea comme pont
génétique vers B.
nigra ou S.
arvensis, car B.
juncea peut former des hybrides avec ces deux espèces (Bing
et al., 1991).
Parmi les croisements susmentionnés, B. carinata n'est pas déclaré
comme étant présent au Canada (Warwick, 1993; Warwick et al., 1999), même s'il
constitue, pour la sélection du canola, une source future de gènes
responsables de la formation de grosses graines jaunes et de la résistance
aux maladies et à l'égrenage sur pied. Quant à D. erucoides, on ne
signale sa présence sur la péninsule de Gaspé au Québec que
dans d'anciens rapports. Quant à B. oleracea, sauf pour les types sauvages
dans leurs habitats d'origine en Europe, cette espèce se manifeste
rarement à l'état sauvage.
Distribution des espèces :
- La forme sauvage de B.
rapa (moutarde des oiseaux) est présente dans le district de
Mackenzie, dans les Territoires du Nord-Ouest (DM, T N.-O.), au Yukon (Yuk.),
au Labrador (Labr.), à Terre-Neuve (T.-N.), en Nouvelle-Écosse
(N.-É.), à l'Île-du-Prince-Édouard (Î.-P.É.),
au Nouveau-Brunswick (N.-B.), au Québec (QC), en Ontario (Ont.), au
Manitoba (Man.), en Saskatchewan (Sask.), en Alberta (Alb.) et en
Colombie-Britannique (B.-C.). Dans Les mauvaises herbes du Canada (Frankton et
Mulligan, 1993), on indique qu'elle abonde parfois et que dans certaines
parties de l'Est canadien, elle supplante S. arvensis sur de grandes superficies.
Selon Alex et Switzer (1976), elle apparaît dans quelques champs de
céréales et dans des terrains vagues dans le sud de
l'Ontario.
- B. napus
(colza) est présent dans les Territoires du Nord-Ouest, au Labrador,
à Terre-Neuve, en Nouvelle-Écosse, à
l'Île-du-Prince-Édouard, au Nouveau-Brunswick, au Québec, en
Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan, en Alberta et en Colombie-Britannique.
Cette espèce n'est pas répertoriée dans Les mauvaises herbes
du Canada (Frankton et Mulligan, 1993), ni dans Ontario Weeds (Alex et Switzer,
1976).
- B. juncea
(moutarde joncée et moutarde brune) pousse dans le district de Mackenzie
dans les Territoires du Nord-Ouest, à Terre-Neuve, en
Nouvelle-Écosse, à l'Île-du-Prince-Édouard, au
Nouveau-Brunswick, au Québec, en Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan, en
Alberta et en Colombie-Britannique. Dans Les mauvaises herbes du Canada, on
indique qu'elle est présente dans toutes les provinces, mais
qu'elle abonde surtout dans les provinces de l'Ouest. Dans Ontario
Weeds, on mentionne que son aire de distribution est analogue à celle de
S. arvensis, bien
qu'elle soit généralement moins courante.
- B. nigra
(moutarde noire) croît à Terre-Neuve, en Nouvelle-Écosse, à
l'Île-du-Prince-Édouard, au Nouveau-Brunswick, en Ontario, en
Saskatchewan et en Colombie-Britannique (B.-C.). Dans Les mauvaises herbes du
Canada, cette espèce ne serait pas très courante dans l'Ouest
canadien. Dans Ontario Weeds, on mentionne qu'elle pousse dans quelques
localités du sud de la province, en particulier dans les champs et les
terrains vagues longeant les vallées fluviales et les voies
ferrées.
- D. muralis (diplotaxis des murs) est
présent en Nouvelle-Écosse, à
l'Île-du-Prince-Édouard, au Nouveau-Brunswick, au Québec, en
Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan et en Colombie-Britannique. Les mauvaises
herbes du Canada n'en fait pas mention. Dans Ontario Weeds, on indique
qu'elle pousse habituellement dans les sols légers le long des routes
et des voies ferrées, sur les plages et autour des bâtiments, ainsi
que dans les terrains vagues dans le sud de la province.
- D.
tenuifolia (diplotaxis des murs) croît en
Nouvelle-Écosse, au Nouveau-Brunswick, au Québec et en Ontario.
C'est une espèce pérenne commune le long des routes et dans les
terrains vagues (Crompton et
al., 1988). L'espèce n'est pas mentionnée dans
Les mauvaises herbes du Canada.
- E. gallicum
a été signalé dans le district de Mackenzie dans les Territoires
du Nord-Ouest (Warwick et Wall, 1998), à Terre-Neuve, en
Nouvelle-Écosse, à l'Île-du-Prince-Édouard, au
Nouveau-Brunswick, au Québec, en Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan, en
Alberta et en Colombie-Britannique. Dans Les mauvaises herbes du Canada, on dit
que c'est au Manitoba et en Saskatchewan qu'elle abonde le plus dans
les champs, les terrains vagues, les gares ferroviaires, les jardins et les
vergers. Elle est très commune le long des routes et foisonne comme
mauvaise herbe dans les champs de nombreuses localités de l'Ouest
canadien. En Ontario, l'espèce est présente partout, mais
prolifère surtout dans le sud où on la trouve fréquemment autour
des gares ferroviaires, dans les terrains vagues et les vergers, le long des
routes et parfois dans les champs de céréales.
- R. sativus (radis) pousse dans les
Territoires du Nord-Ouest, à Terre-Neuve, en Nouvelle-Écosse, à
l'Île-du-Prince-Édouard, au Nouveau-Brunswick, au Québec, en
Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan, en Alberta et en Colombie-Britannique.
Dans Les mauvaises herbes du Canada, on mentionne que l'espèce
persiste parfois dans les jardins (à la suite de sa culture) et
qu'elle pousse aussi à l'état sauvage.
- S. arvensis
(moutarde sauvage) est présent dans les Territoires du Nord-Ouest, au
Yukon, au Labrador, à Terre-Neuve, en Nouvelle-Écosse, à
l'Île-du-Prince-Édouard, au Nouveau-Brunswick, au Québec, en
Ontario, au Manitoba, en Saskatchewan, en Alberta et en Colombie-Britannique.
Dans Les mauvaises herbes du Canada, on indique qu'elle est l'une des
mauvaises herbes annuelles les plus communes. Elle pousse dans toutes les
provinces, mais on observe les plus graves infestations dans les riches
vallées fluviales de l'Ouest. Son habitat comprend les champs de
céréales, les champs cultivés, les terrains vagues, les vaines
clôtures et les bords de routes. Dans Ontario Weeds, on mentionne que dans
cette province, on la trouve le plus fréquemment dans les champs
cultivés et les jardins, mais aussi à l'occasion le long des
clôtures, sur le bord des routes et dans les terrains vagues.
Des espèces apparentées dont il a été question, S. arvensis (moutarde
sauvage) est considéré comme étant l'une des mauvaises
herbes primaires dans l'Arrêté sur les graines de mauvaises
herbes (1986) et peut-être l'espèce la plus nuisible dans les
cultures. Toutefois, avec des herbicides sélectifs, elle est relativement
facile à maîtriser dans les cultures autres que celles de Brassica.
Les systèmes et pratiques culturaux peuvent considérablement
atténuer la présence des espèces nuisibles. L'adoption
récente de systèmes de production avec un travail minimal du sol ou
même sans travail du sol et l'abandon de la jachère cultivée
comme méthodes de conservation des sols ont modifié l'importance
des diverses espèces nuisibles.
Les espèces nuisibles apparentées à B. rapa croissent dans des habitats
perturbés, et les écosystèmes dans lesquels elles survivent et
prolifèrent sont décrits dans la partie C3.0 ci-avant. Leur survie
dépend de leur capacité à concurrencer les autres espèces
colonisatrices primaires, notamment les mauvaises herbes, pour l'occupation
de l'espace. Cette capacité dépend à son tour de
l'adaptation des espèces aux conditions climatiques, édaphiques
et autres particulières à l'endroit.
Les renseignements du tableau 2 visent à aider le demandeur à
déterminer les impacts possibles de la dissémination du VCN sur
les organismes non visés mais ne devraient pas être
considérés comme étant exhaustifs. En cas d'impact important
du VCN sur
tout organisme visé ou non visé, il peut être nécessaire
d'évaluer les effets secondaires de cet impact.
Les renseignements du tableau 2 visent à aider le demandeur à
déterminer les impacts possibles de la dissémination du VCN sur
les organismes non visés mais ne devraient pas être
considérés comme étant exhaustifs. En cas d'impact
important du VCN sur
tout organisme visé ou non visé, il peut être nécessaire
d'évaluer les effets secondaires de cet impact.
Autres organismes |
Interaction avec B. rapa
(Pathogène; Symbiote ou organisme bénéfique; Consommateur; Flux
génétique) |
Albugo candida
(rouille blanche) |
Pathogène |
Alternaria spp.
(tache noire) |
Pathogène |
Botrytis cinerea
(moisissure grise) |
Pathogène |
Erysiphe spp.
(maladie du blanc) |
Pathogène |
Leptosphaeria maculans
(jambe noire) |
Pathogène |
Peronospora parasitica
(mildiou) |
Pathogène |
Plasmodiophora brassicae
(hernie) |
Pathogène |
Pyrenopeziza brassicae
(tache pâle) |
Pathogène |
Pythium debaryanum
(fonte des semis) |
Pathogène |
Rhizoctonia solani
(pourriture basale, fonte des semis) |
Pathogène |
Sclerotinia sclerotiorum
(pourriture sclérotique) |
Pathogène |
Xanthomonas spp.
(nervation noire) |
Pathogène |
Virus de la mosaïque du navet |
Pathogène |
Mycoplasme de la jaunisse de l'aster |
Pathogène |
Altises |
Consommateur |
Pollinisateurs |
Symbiote ou organisme bénéfique; Consommateur |
Champignons mycorrhiziens |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Oiseaux |
Consommateur |
Animaux brouteurs |
Consommateur |
Microorganismes terricoles |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Vers de terre |
Symbiote ou organisme bénéfique |
Insectes terricoles |
Consommateur |
Autres B.
rapa |
Flux génétique |
B.
napus |
Flux génétique |
B.
juncea |
Flux génétique |
B.
nigra |
Flux génétique |
R.
sativus |
Flux génétique |
S.
arvensis |
Flux génétique |
D.
erucoides |
Flux génétique |
D.
muralis |
Flux génétique |
D.
tenuifolia |
Flux génétique |
E.
gallicum |
Flux génétique |
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Ce bulletin est publié par le Bureau de la biosécurité
végétale (BBV). Pour de plus amples renseignements, prière de
communiquer avec le BBV.
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Agence canadienne d'inspection des aliments
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Téléphone: (613) 225-2342
Télécopieur: (613) 228-6629
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